Transkranial magnetisk stimulation med en enkelt puls over den primære motoriske cortex, neuronavigation og registrering af elektromyografisk aktivitet i håndmuskler blev brugt i denne undersøgelse til at udforske kortikospinal excitabilitet, mens deltagerne observerede handlingssekvenser.
Denne undersøgelse brugte den transkranielle magnetiske stimulation /motor fremkaldte potentiale (TMS / MEP) teknik til at lokalisere, hvornår den automatiske tendens til at spejle en andens handling bliver foregribende simulering af en supplerende handling. TMS blev leveret til venstre primære motoriske cortex svarende til hånden for at fremkalde det højeste niveau af MEP aktivitet fra bortføreren digiti minimi (ADM; musklen tjener lille finger bortførelse) samt den første dorsale interosseus (FDI; musklen tjener pegefinger fleksion / udvidelse) muskler. Et neuronavigationssystem blev brugt til at opretholde TMS-spolens position, og elektromyografisk (EMG) aktivitet blev registreret fra de rigtige ADM- og FDI-muskler. Den kombinerede TMS/MEP-teknik, der producerer originale data om motorisk resonans, har taget forskning i perceptions-action-koblingsmekanismen et skridt videre. Konkret har den besvaret spørgsmålene om, hvordan og hvornår observere en anden persons handlinger producerer motorisk lettelse i en tilskuers tilsvarende muskler, og på hvilken måde corticospinal excitabilitet er moduleret i sociale sammenhænge.
I løbet af de sidste ti år neurovidenskab forskning har stort set ændret den traditionelle opfattelse af motorsystemet. En betydelig mængde data tyder på, at observere en andens kropsbevægelser aktiverer motoriske repræsentationer i tilskuerens hjerne (f.eks1-3). Disse undersøgelser viste, at en observatørs motoriske cortex dynamisk gentager handlinger, der observeres, som om de blev udført af tilskueren selv. Transkranial magnetisk stimulation (TMS) er nyttig til at vurdere kortikospinal (CS) excitabilitet med en relativt høj tidsmæssig opløsning for at spore excitabilitetsændringer, mens nogen observerer en anden, der udfører en handling.
Det grundlæggende princip for TMS fungerer er, at en skiftende primær elektrisk strøm i en stimulering spole producerer et skiftende magnetfelt, som igen fremkalder en sekundær strøm af elektrisk strøm i nærliggende ledere- i dette tilfælde kortikalt væv- som foreskrevet i Faradays lov4. Hjernen er en inhomogene leder bestående af hvidt stof, gråt stof og cerebral spinalvæske med ledningsevner 0,48, 0,7 og 1,79 S / m, henholdsvis5. Analyse viser, at hjernen med henblik på magnetisk stimulation kan behandles som en homogen leder5. Afpolarisering af neuroner produceres i kraft af den inducerede strøm. Kernen i processen er overførsel af ladning over nervemembranen, der står i forhold til at øge sit intracellulære potentiale omkring 30-40 mV. På det tidspunkt, hvor positive ioner køres ind i en nervecelle, vil dens intracellulære potentiale stige, og hvis stigningen er tilstrækkelig, resulterer et handlingspotentiale5. Priori og kolleger6 var de første til at vise, at en svag strøm kunne modulere excitabiliteten af den menneskelige motoriske cortex, målt ved amplituden af det motor-fremkaldte potentiale (MEP) fra TMS. Meget af arbejdet med magnetisk stimulering af den menneskelige motoriske cortex har faktisk fokuseret på EMG-reaktioner i iboende håndmuskler7. I 2004 afslørede Uozomi og kolleger8, at spTMS over område 44 let kunne afbryde målorienterede håndbevægelser og producerede motor fremkaldt potentiale fra håndmuskler. Human area 44 har facilitatoriske og hæmmende virkninger over både tonic og phasic finger bevægelser9-10, og har direkte hurtigt ledende kortikospinal fremskrivninger.
Fadiga og kollegerne i 19953gav det første bevis på , at CS’s excitabilitet er moduleret ikke blot under frivillige bevægelser, men også under aktionsobservationen . TMS blev anvendt på håndområderne i de primære motor cortices (M1), og MEP’erne blev registreret fra kontralaterale håndmuskler, mens en frivillig fik besked på at se transitive og intransitive bevægelser (førstnævnte er målrettet, sidstnævnte er ikke). Det blev konstateret, at amplitudsen hos medlemmer af Europa-Parlamentet, der blev registreret fra opponens pollicis (OP) og FDI-muskler, blev forøget under observationen af gribeforanstaltninger i forhold til dem, der var registreret under kontrolbetingelser. Spørgsmålet opstod således: Er de muskler, der lettes under handlingsobservation, de samme, der bruges under handlingsudførelsen? Emg-svar i håndmuskler registreret, mens et objekt blev fattet, og under armløftningsbevægelser blev alle fundet at nøjagtigt kopiere mønstret for mep’er fremkaldt af TMS under handlingsobservation. Nogle forskergrupper har været i stand til at gentage de samme eksperimenter og har designet andre11-16.
Under handlingsobservation “giver observatørens motorsystem i praksis genlyd” med de observerede bevægelser og simulerer under tærskel disse handlinger på en strengt kongruent måde. Da musklerne involveret i observatøren er de samme som dem, der anvendes af den person, der udfører handlingen, er de tidsmæssigt kombineret med dynamikken i den observerede handling. I 2001 gangitano og kolleger viste, at udførelsen-observation matching system er knyttet til den observerede handling, selv med hensyn til dens tidsmæssige kodning17. Mep-amplituder bliver større, efterhånden som fingeråbningen øges og mindre i lukkefasen. Clark et al. 18 havde til opgave at vurdere specificiteten af kortikospinal (CS) lettelse, mens deltagerne så på, blev bedt om at forestille sig eller observerede handlinger, som de fik at vide, at de senere skulle udføre. Disse efterforskere rapporterede, at der ikke syntes at være nogen statistisk signifikante forskelle i disse tre betingelser.
Der er mindst to hypoteser, der forklarer mep’ernes facilitering som følge af handlingsobservation. Ifølge den første, er forbedring af M1 excitability produceret gennem excitatory cortico-cortical forbindelser. Ifølge den anden, afslører TMS, gennem CS faldende salver, en lettelse af motoneuroner (MNs). Modulationer i mep-amplituder forårsaget af variationer i M1- eller MN-excitabilitet kan ikke skelnes. Som Baldissera et al. 19 ønskede at undersøge rygmarv excitabilitet i forbindelse med MEP facilitering, besluttede de at måle amplituden af Hoffmann refleks (fremkaldt ved at stimulere afferente fibre i perifere nerver) i finger flexor underarm muskler, mens frivillige observeret mål-rettet hånd handlinger. De rapporterede, at mens graduering af kortikal excitabilitet nøje efterlignede de bevægelser, der observeres, som om disse blev udført af observatøren ham / hende selv, rygmarv excitabilitet syntes at være gensidigt moduleret. Disse efterforskere betragtede virkningen som et udtryk for en mekanisme, der blokerer for åbenlys udførelse af observerede handlinger. Graduering af motoriske potentialer fremkaldt af TMS under handling observation3,20,21 synes at være specifikke, så for de muskler, der er involveret i udførelsen af en handling3 og følger, i en foregribende måde22, den samme tidsmæssige aktivering mønster17,23. I den retning fandt Urgesi ogkollegerne 24,25 for nylig, at observation af start- og mellemfaser af grebshandlinger medførte en betydeligt højere motorisk lettelse end at observere deres endelige stillinger. Motor facilitering var maksimal for snapshots fremmane igangværende, men ufuldstændige handlinger. Resultaterne giver overbevisende beviser for, at den frontale komponent i observation-udførelse matchende system spiller en vigtig rolle i den prædiktive kodning af andres motoriske adfærd.
Det er imidlertid ubestrideligt, at et vellykket samspil i den virkelige verden ofte kræver komplementære snarere end emulative aktioner26, og at efterligning ikke altid er et effektivt eller hensigtsmæssigt svar på handlingsobservation. I de tilfælde, hvor for eksempel nogen hænder en anden et krus, der holdes af sit håndtag, ved vi alle, at modtageren uden at tænke vil gribe kruset med en hel håndbevægelse (den eneste, der ville være passende i denne situation). Der vides ikke meget om, hvordan den ufleksible tendens til at matche observerede handlinger på vores motorsystem kan forenes med anmodningen om at forberede ikke-atidentiske svar. I denne henseende viste nogle forskere, at de automatiske virkninger af spejling kan afskaffes efter uforenelig træning: spejl- og modspejlsvar synes at følge samme tidsbane27,28. Det er interessant, at mep’erne i modsætning til tidligere undersøgelser for nylig blev brugt til at vurdere spontan kortikospinal aktivering, mens videoklip, der fremkalder emulative eller ikke-atidentiske komplementære bevægelser, simpelthen blev observeret29,30. Resultaterne viste et naturligt skift fra et emulativ til en kontekstrelateret handling i kortikospinal aktivitet. En matchningsmekanisme i begyndelsen af en aktionssekvens blev til komplementær, hvis en anmodning om en gensidig handling blev tydelig.
Med udgangspunkt i disse resultater blev denne undersøgelse udformet med henblik på ved hjælp af den kombinerede TMS/MEP-teknik specifikt at bestemme, på hvilket stadium det spontane skift fra emulering til gensidighed finder sted, når handlingsobservation fremkalder en supplerende reaktion. Ep-medlemmerne blev derefter optaget på fem forskellige tidspunkter af sekvensen fra FDI- og ADM-håndmusklerne. Vi hypotese, at mep’erne registreres på det tidspunkt observatøren i første omgang opfatter en hel hånd greb kan fremkalde både ADM og FDI muskler lettelse, fordi sådanne muskler er normalt rekrutteret til et sådant greb. Omvendt bør kun medlemmer af Europa-Parlamentet, der er registreret fra FDI-musklen, afsløre en markant stigning i aktiveringen, når den observerede gestus fremkalder en ikkeidentical komplementær gestus(dvs. en PG) i observatøren. Dette skyldes, at PG ikke indebærer rekruttering af ADM-musklen. Vi forudser også, at når den observerede handling ikke formidler nogen social betydning, skal der opstå enkle symmetriske faciliteringseffekter under hele handlingssekvensen.
De mest kritiske trin i målingen af graduering i CS excitabilitet hos mennesker under handling observation er: 1) designe / filme videoklip, der fremkalder en handling tendens i en observatør foregribe både kastrative og komplementære reaktioner; 2) bestemmelse af de kinematiske begivenheder, der karakteriserer de forskellige faser af modellens handlinger for at time-lock TMS-stimulering i overensstemmelse hermed; 3) at identificere den optimale hovedbundsposition for hver håndmuskel og opretholde en ensartet positionering under hele forsøget 4) korrekt registrering EMG aktivitet fra stimulerede muskler.
Tidligere undersøgelser, der anvender TMS/MEP-teknikken, har vist, at kortikospinal aktivering som følge af handlingsobservation ikke altid har en imitativ bias, men afhængigt af kontekstuelle faktorer også kan prime motoraktivering for supplerende handlinger29,30. TMS-undersøgelser med en enkelt puls har vist, at observation af en totrinshandlingssekvens, hvor en supplerende anmodning er indlejret, beder om et skift fra emulering til lydhørhed i deltagernes kortikospinal aktivitet. Denne undersøgelse går et skridt videre ved at vise, hvornår præcis skiftet finder sted, og viser, at mennesker er i stand til at forudse den sociale hensigt med en handling ved at observere fremmelige kinematiske signaler, der signalerer behovet / anmodningen om et supplerende svar. Forhåndsinformation om flytning er faktisk tilstrækkelig til, at en observatør kan drage slutninger om hensigten med den. Mekanismer, der ligger til grund for handlingsobservation, synes derefter at være formbare, hurtige og følsomme over for komplekse anmodninger, der er indlejret i sociale sammenhænge. Fremtidig forskning vil fortsætte med at analysere, om behandlingen er seriel eller parallel. Neuroimaging undersøgelser beskæftiger paradigmer som den, der anvendes her vil være i stand til yderligere at afklare denne proces, afgrænse kortikale netværk, der ligger til grund for evnen til at skifte fra emulering til gensidighed.
Disse resultater vil også vise vejen for fremtidige anvendelser af TMS / EMG teknikker til at studere CS excitabilitet og motorsystem plasticitet. Talrige undersøgelser har allerede vist, at TMS-målinger af motorisk cortexfunktion er sikre, pålidelige og potentielt nyttige i den kliniske indstilling40.46. Langsgående sammenligninger af amplitude fra Europa-Parlamentet kunne faktisk give en direkte vurdering af motorisk kortikal plasticitetseffekt.
Nylige undersøgelser har rapporteret , at handlingsobservation har en positiv effekt på post-takts rehabilitering af motoriske underskud og med fordel kan udnyttes til at genaktivere motorområder hos personer, der har brug for at rehabilitere motorisk kontrol47. Der kunne således udvikles en supplerende strategi for observationsovervågning, som gør brug af observationer af komplementære bevægelser til at genaktivere svækkede motoriske færdigheder. Hvis motorisk adfærd, som det ser ud til, er resultatet af både interne og eksterne faktorer, bør handlingsobservation medtages i træningsprotokoller, der sigter mod at rehabilitere denne type patient. Observation af daglige handlinger sammen med fysisk praksis kan bane vejen for en mere effektiv rehabiliteringsstrategi. Indtil nu er der desuden kun blevet anvendt indirekte foranstaltninger såsom funktionelle eller subjektive skalaer til vurdering af kliniske forbedringer. I fremtiden kan TMS/EMG-vurdering anvendes til at måle funktionel forbedring hos disse patienter.
Afslutningsvis, denne undersøgelse afgrænser, hvordan og når observere en anden persons handlinger producerer motorisk lettelse i en tilskuers tilsvarende muskler og på hvilken måde corticospinal excitabilitet er moduleret i sociale sammenhænge. Den bekræfter også, at de motoriske potentialer, som TMS fremkalder, er sikre, pålidelige indikatorer for CS-excitabilitet og graduering under handlingsobservation.
The authors have nothing to disclose.
Luisa Sartori blev støttet af et tilskud fra Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.
Transcranial Magnetic Stimulator | Magstim |
BrainAmp MR system for EMG acquisition | Brain Products |
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation | E.M.S. |