La stimolazione magnetica transcranica a impulsi singoli sulla corteccia motoria primaria, la neurona pesantezzazione e la registrazione dell’attività elettromiografica dei muscoli delle mani sono state utilizzate in questo studio per esplorare l’eccitabilità corticospinale mentre i partecipanti osservavano sequenze d’azione.
Questo studio ha utilizzato la tecnica della stimolazione magnetica transcranica/potenziale evocato dal motore (TMS/MEP) per individuare quando la tendenza automatica a rispecchiare l’azione di qualcun altro diventa simulazione anticipata di un atto complementare. Il TMS è stato consegnato alla corteccia motoria primaria sinistra corrispondente alla mano per indurre il più alto livello di attività mep dai muscoli digiti minimi del rapitore (ADM; il muscolo che serve il rapimento del mignolo) e dai primi muscoli interosseus dorsali (IED; il muscolo che serve l’indice flessione / estensione). Un sistema di idroreazione neuronale è stato utilizzato per mantenere la posizione della bobina TMS, e l’attività elettromiografica (EMG) è stata registrata dai muscoli ADM e IDE giusti. Producendo dati originali per quanto riguarda la risonanza motoria, la tecnica combinata TMS/MEP ha fatto un ulteriore passo avanti nella ricerca sul meccanismo di accoppiamento percezione-azione. In particolare, ha risposto alle domande su come e quando si osservano le azioni di un’altra persona produce facilitazione motoria nei muscoli corrispondenti di uno spettatore e in che modo l’eccitabilità corticospinale viene modulata nei contesti sociali.
Negli ultimi dieci anni la ricerca sulle neuroscienze ha ampiamente modificato la visione tradizionale del sistema motorio. Una notevole quantità di dati suggerisce che l’osservazione dei movimenti del corpo di qualcun altro attiva rappresentazioni motorie nel cervello dello spettatore(ad esempio1-3). Questi studi hanno dimostrato che la corteccia motoria di un osservatore replica dinamicamente le azioni osservate come se fossero state eseguite dallo spettatore stesso. La stimolazione magnetica transcranica (TMS) è utile per valutare l’eccitabilità corticospinale (CS) con una risoluzione temporale relativamente elevata al fine di tenere traccia dei cambiamenti di eccitabilità mentre qualcuno osserva qualcun altro eseguire un’azione.
Il principio fondamentale del funzionamento del TMS è che una corrente elettrica primaria che cambia in una bobina di stimolazione produce un campo magnetico che cambia, il che a sua volta induce un flusso secondario di corrente elettrica nei conduttori vicini, in questo caso tessuto corticale, come prescritto dalla legge4di Faraday. Il cervello è un conduttore disomogeneo costituito da materia bianca, materia grigia e liquido spinale cerebrale con conduttività 0,48, 0,7 e 1,79 S/m,rispettivamente 5. L’analisi mostra che ai fini della stimolazione magnetica, il cervello può essere trattato come un conduttore omogeneo5. La depolarizzazione dei neuroni è prodotta in virtù della corrente indotta. Al centro del processo c’è il trasferimento di carica attraverso la membrana nervosa commisurato per aumentare il suo potenziale intracellulare di circa 30-40 mV. Nel punto in cui gli ioni positivi vengono spinti in una cellula nervosa, il suo potenziale intracellulare aumenterà e, se l’aumento è sufficiente, un potenziale di azione risulta5. Priori e colleghi6 sono stati i primi a dimostrare che una corrente debole potrebbe modulare l’eccitabilità della corteccia motoria umana, misurata dall’ampiezza del potenziale evocato dal motore (MEP) dal TMS. Gran parte del lavoro che coinvolge la stimolazione magnetica della corteccia motoria umana si è infatti concentrato sulle risposte EMG nei muscoli intrinseci delle mani7. Nel 2004 Uozomi e colleghi8 hanno scoperto che spTMS sull’area 44 poteva facilmente interrompere i movimenti delle mani orientati al bersaglio e produrre un potenziale evocato dal motore dai muscoli delle mani. L’area umana 44 ha effetti facilitatori e inibitori sui movimenti tonici e fasicidelle dita 9-10e ha proiezioni corticospinali dirette a conduzione rapida.
La prima prova che l’eccitabilità del CS è modulata non solo durante i movimenti volontari, ma anche durante l’osservazione dell’azione è stata prodotta da Fadiga e colleghi nel 19953. Il TMS è stato applicato alle aree delle mani dei cortici motori primari (M1) e gli eurodeputati sono stati registrati dai muscoli delle mani contralaterali mentre un volontario è stato incaricato di guardare i movimenti transitivi e intransitivi (i primi sono diretti verso l’obiettivo, i secondi no). L’ampiezza degli eurodeputati registrata dai muscoli di opponens pollicis (OP) e IED è stata aumentata durante l’osservazione delle azioni di coglie rispetto a quella registrata nelle condizioni di controllo. Si è così creata la domanda: i muscoli che vengono facilitati durante l’osservazione dell’azione sono gli stessi utilizzati durante l’esecuzione dell’azione? Le risposte dell’EMG nei muscoli delle mani registrate mentre un oggetto veniva afferrato e durante i movimenti di sollevamento del braccio sono state tutte trovate per replicare esattamente il modello di eurodeputati suscitato dal TMS durante l’osservazione dell’azione. Alcuni gruppi di ricerca hanno potuto ripetere questi stessi esperimenti e ne hanno progettati altri11-16.
Durante l’osservazione dell’azione, il sistema motorio dell’osservatore in pratica “risuona” con i movimenti osservati e simula sotto soglia tali azioni in modo strettamente congruente. Poiché i muscoli coinvolti nell’osservatore sono gli stessi utilizzati dalla persona che svolge l’azione, sono temporaneamente accoppiati con la dinamica dell’azione osservata. Nel 2001 Gangitano e colleghi hanno dimostrato che il sistema di corrispondenza esecuzione-osservazione è legato all’azione osservata anche in termini di codifica temporale17. Le ampiezze mep diventano più grandi con l’aumentare dell’apertura delle dita e più piccole durante la fase di chiusura. Clark et al. 18 per valutare la specificità dell’agevolazione corticospinale (CS) mentre i partecipanti guardavano, venivano invitati a immaginare o osservavano azioni che gli era stato detto che avrebbero dovuto successivamente svolgere. Gli investigatori hanno riferito che non sembravano esserci differenze statisticamente significative in queste tre condizioni.
Ci sono almeno due ipotesi che spiegano l’agevolazione dell’eurodeputato indotta dall’osservazione dell’azione. Secondo il primo, il miglioramento dell’eccitabilità M1 è prodotto attraverso connessioni cortico-corticali eccitatorie. Secondo il secondo, il TMS rivela, attraverso le raffiche discendente CS, una facilitazione dei motoneuroni (MN). Non è possibile distinguere le modulazioni nelle ampiezze mep causate da variazioni nell’eccitabilità M1 o MNs. Come Baldissera et al. 19 volevano indagare sull’eccitabilità del midollo spinale legata all’agevolazione dell’eurodeputato, hanno deciso di misurare l’ampiezza del riflesso hoffmanno (evocato stimolando le fibre afferente nei nervi periferici) nei muscoli dell’avambraccio flessore delle dita mentre i volontari osservavano azioni della mano dirette verso l’obiettivo. Essi hanno riferito che mentre la modulazione dell’eccitabilità corticale imitava da vicino i movimenti osservati come se fossero stati eseguiti dall’osservatore stesso, l’eccitabilità del midollo spinale sembrava essere modulata reciprocamente. Tali investigatori consideravano l’effetto un’espressione di un meccanismo che bloccava l’esecuzione manifesta delle azioni osservate. La modulazione dei potenziali motori evocata dal TMS durantel’osservazione dell’azione 3,20,21 sembra essere specifica, quindi, per i muscoli coinvolti nell’esecuzione diun’azione 3 e segue, in modoanticipatore 22,lo stesso modello di attivazione temporale17,23. In questo senso, Urgesi e colleghi24,25 hanno recentemente scoperto che l’osservazione delle fasi iniziali e medie delle azioni di presa ha generato una facilitazione motoria significativamente più elevata rispetto all’osservazione delle posture finali. L’agevolazione motoria è stata massima per le istantanee che evocano azioni in corso ma incomplete. I risultati forniscono prove convincenti che la componente frontale del sistema di corrispondenza osservazione-esecuzione gioca un ruolo importante nella codifica predittiva dei comportamenti motori degli altri.
Tuttavia, è innegabile che un’interazione riuscita nel mondo reale richiede spesso azioni complementari piuttosto che emulsionanti26 e che l’imitazione non è sempre una risposta efficace o appropriata all’osservazione dell’azione. Nei casi in cui, ad esempio, qualcuno consegna a qualcun altro una tazza tenuta dalla sua maniglia, sappiamo tutti che il ricevitore, senza pensare, afferra la tazza con un intero gesto della mano (l’unico che sarebbe appropriato in questa situazione). Poco si sa di come l’inflessibile tendenza ad abbinare le azioni osservate sul nostro sistema motorio possa essere conciliata con la richiesta di preparare risposte non identificate. A questo proposito, alcuni ricercatori hanno dimostrato che gli effetti automatici del mirroring possono essere aboliti seguendo una formazione incompatibile: le risposte speculari e contro-speculari sembrano seguire lo stesso corsodi tempo 27,28. È interessante notare che, a differenza di studi precedenti, gli eurodeputati indotti da spTMS sono stati recentemente utilizzati per valutare l’attivazione corticospinale spontanea mentre i videoclip che evocano gesti complementari emulsionanti o non identificativi sono stati semplicementeosservati 29,30. I risultati hanno mostrato un passaggio naturale da un’azione emulsionante a un’azione correlata al contesto nell’attività corticospinale. Un meccanismo di corrispondenza all’inizio di una sequenza d’azione si è trasformato in un meccanismo complementare se è diventata evidente una richiesta di azione reciproca.
Basandomi su questi risultati, il presente studio è stato concepito per determinare specificamente, utilizzando la tecnica combinata TMS/MEP, in quale fase avviene il passaggio spontaneo dall’emulazione alla reciprocità quando l’osservazione dell’azione evoca una risposta complementare. Gli eurodeputati sono stati poi registrati in cinque diversi momenti della sequenza dai muscoli delle mani degli IED e dell’ADM. Ipotitiamo che i deputati al Parlamento europeo registrati all’epoca in cui l’osservatore inizialmente percepisce una presa a mano intera possano provocare una facilitazione dei muscoli ADM e IDE perché tali muscoli vengono solitamente reclutati per una tale presa. Al contrario, quando il gesto osservato suscita un gesto complementare non identificatico ( cioè un PG)nell’osservatore, solo gli eurodeputati registrati dal muscolo IED dovrebbero rivelare un marcato aumento dell’attivazione. Questo perché PG non implica il reclutamento del muscolo ADM. Prevediamo anche che quando l’azione osservata non trasmette alcun significato sociale, dovrebbero emergere semplici effetti di facilitazione simmetrica durante tutta la sequenza d’azione.
I passaggi più critici nella misurazione della modulazione nell’eccitabilità cs nell’uomo durante l’osservazione dell’azione sono: 1) progettare / filmare videoclip che inducono una tendenza all’azione in un osservatore anticipando risposte sia emulsionanti che complementari; 2) determinare gli eventi cinematici che caratterizzano le varie fasi delle azioni del modello per bloccare di conseguenza la stimolazione TMS; 3) identificare la posizione ottimale del cuoio capelluto per ogni muscolo della mano e mantenere un posizionamento costante durante l’esperimento; 4) registrare correttamente l’attività EMG dai muscoli stimolati.
Studi precedenti che utilizzano la tecnica TMS/MEP hanno dimostrato che l’attivazione corticospinale risultante dall’osservazione dell’azione non possiede invariabilmente una distorsione imitativa ma, a seconda dei fattori contestuali, può anche innescare l’attivazione del motore primarioper azioni complementari 29,30. Studi TMS a impulsi singoli hanno dimostrato che osservare una sequenza d’azione in due fase in cui è incorporata una richiesta complementare richiede un passaggio dall’emulazione alla reattività nell’attività corticospinale dei partecipanti. Questo studio fa un ulteriore passo avanti mostrando quando avviene esattamente il passaggio e dimostra che gli esseri umani sono in grado di anticipare l’intento sociale di un’azione osservando segnali cinematici precoci che segnalano la necessità / richiesta di una risposta complementare. Le informazioni anticipate sui movimenti sono infatti sufficienti affinché un osservatore infermi sull’intenzione che la sottende. I meccanismi alla base dell’osservazione dell’azione sembrano quindi malleabili, rapidi e sensibili alle richieste complesse incorporate nei contesti sociali. La ricerca futura continuerà ad analizzare se l’elaborazione è seriale o parallela. Gli studi di neuroimaging che utilizzano paradigmi come quello qui utilizzato saranno in grado di chiarire ulteriormente questo processo, delineando le reti corticali alla base della capacità di passare dall’emulazione alla reciprocità.
Questi risultati intigheranno anche la strada per future applicazioni delle tecniche TMS/EMG per studiare l’eccitabilità cs e la plasticità del sistema motorio. Numerosi studi hanno già dimostrato che le misurazioni TMS della funzione della corteccia motoria sono sicure, affidabili e potenzialmente utili nell’ambienteclinico 40.46. I confronti longitudinali dell’ampiezza dei deputati al Parlamento europeo potrebbero, infatti, fornire una valutazione diretta degli effetti della plasticità corticale motoria.
Recenti studi hanno riferito che l’osservazione dell’azione ha un effetto positivo sulla riabilitazione post-corsa dei deficit motori e può essere utilizzata in modo benefico per riattivare le aree motorie negli individui che necessitano di riabilitare il controllomotorio 47. Si potrebbe quindi sviluppare una strategia complementare di terapia di osservazione dell’azione che si avvale dell’osservazione di gesti complementari per riattivare le capacità motorie compromesse. Se, come sembra, il comportamento motorio è il risultato di fattori sia interni che esterni, l’osservazione dell’azione dovrebbe essere inclusa nei protocolli di allenamento con l’obiettivo di riabilitare questo tipo di paziente. L’osservazione delle azioni quotidiane insieme alla pratica fisica potrebbe aprire la strada a una strategia di riabilitazione più efficace. Finora, inoltre, solo misure indirette come scale funzionali o soggettive sono state utilizzate per valutare il miglioramento clinico; in futuro la valutazione TMS/EMG può essere utilizzata per misurare il miglioramento funzionale in questi pazienti.
In conclusione, questo studio delinea come e quando si osservano le azioni di un’altra persona produce facilitazione motoria nei muscoli corrispondenti di uno spettatore e in che modo l’eccitabilità corticospinale è modulata in contesti sociali. Conferma inoltre che i potenziali motori evocati dal TMS sono indicatori sicuri e affidabili dell’eccitabilità e della modulazione della CS durante l’osservazione dell’azione.
The authors have nothing to disclose.
Luisa Sartori è stata sostenuta da una borsa di studio dell’Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.
Transcranial Magnetic Stimulator | Magstim |
BrainAmp MR system for EMG acquisition | Brain Products |
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation | E.M.S. |