Rakne hvordan fysiologi og morfologi er knyttet tillater en dypere forståelse av mekanistisk funksjon av plante blader. Vi presenterer både en prosedyre for å avlede parametere av stomatal regulering fra stomatal konduktansmålingene og korrelasjoner med tradisjonelle funksjonelle blad trekk.
Leaf funksjonelle egenskaper er viktige fordi de reflekterer fysiologiske funksjoner, som for eksempel tran og karbon assimilering. Spesielt morfologiske blad egenskaper har potensial til å oppsummere planter strategier i form av vann bruk effektivitet, vekstmønster og næringsbruk. Bladet økonomi spektrum (LES) er en anerkjent rammeverk i funksjonell anlegg økologi og reflekterer en gradient av økende spesifikk bladområde (SLA), blad nitrogen, fosfor og kation-innhold, og avtagende bladtørrstoffinnhold (LDMC) og karbon-nitrogen-forhold ( CN). LES beskriver ulike strategier som spenner fra det av kortvarige blader med høy fotokapasitet per blad masse til langlivede blader med lav masse basert karbon assimilering priser. Men kanskje egenskaper som ikke er inkludert i den LES gi ytterligere informasjon om artens fysiologi, slik som de som er knyttet til stomatal kontroll. Protokoller presenteres for et bredt spekter av blad functioelle egenskaper, herunder trekk av LES, men også egenskaper som er uavhengig av LES. Spesielt er en ny metode innført som gjelder plantenes regulerende atferd i stomatal konduktans til damptrykk underskudd. De resulterende parametre for stomatal regulering kan deretter sammenlignes med LES og andre plante funksjonelle egenskaper. Resultatene viser at funksjonelle blad trekk av nevnte LES ble også gyldige prediktorene for parametrene i stomatal regulering. For eksempel, blad carbon-konsentrasjonen var positivt relatert til trykkdampunderskudd (VPD) ved punktet for bøyning og maksimum av den konduktans-VPD kurve. Men egenskaper som ikke er inkludert i LES lagt til informasjon i å forklare parametre for stomatal kontroll: vpd på det punktet av bøyning av ledningsevne-vpd kurven var lavere for arter med høyere stomatal tetthet og høyere stomatal indeksen. Totalt sett stomata og vene trekk var kraftigere prediktorer for å forklare stomatal regulering tHan egenskaper som brukes i LES.
Å fremme funksjonell forståelse av plante blader, har mange nyere studier har forsøkt å forholde morfologisk, anatomisk og kjemisk blad trekk til fysiologiske responser, som for eksempel blad stomatal ledningsevne (g S) 1-4. I tillegg til blad trekk, stomatal ledningsevne er sterkt påvirket av miljøforhold, for eksempel photosynthetically aktiv foton flukstetthet, lufttemperatur og vpd 5. Ulike måter har vært foreslått å modellere gs – VPD kurver 6-8 som hovedsakelig er basert på lineær regresjon av gs på vpd 6. I motsetning til dette, den modell som presenteres i denne undersøkelse går tilbake til logits med relativ stomatal ledningsevne (dvs. forholdet mellom g S til maksimum stomatal konduktans g SMAX) på vpd og står for ikke-linearitet ved å legge vpd som en kvadratisk regressor sikt.
Sammenlignet med andre modeller, tillater ny modell for å utlede parametere som beskriverVPD hvor g S er nedregulert under vann mangel. Tilsvarende er vpd oppnås ved hvilken g S er maksimal. Som slike fysiologiske parametre kan forventes å være tett knyttet til karbon assimilering 9,10 nær sammenheng mellom disse modellparametere og nøkkel blad trekk til næringsstoff og ressursfordeling som reflekteres i LES bør forventes 3,11. Følgelig bør det også være en tett forhold mellom strategier for stomatal regulering med Les trekk. Et slikt forhold er særlig for blad vane (evig versus løvskog) som leaf vane er både korrelert med LES og med bruk av vann effektivitet 12,13. Evergreen art har en tendens til å vokse langsommere, men er mer effektive i miljøer næringsfattig 14. Derfor bør blad vane sette til ulike stomatal regulering mønstre, med en mer konservativ bruk av vann strategi enn løvfellende arter.
Comparing et stort sett av løvtrær arter i en felles hage situasjon, ble følgende hypoteser testes: 1) Modell parametere fra g S – VPD modeller er koblet til blad trekk knyttet til bladet økonomi spekteret. 2) Evergreen arter har lavere gjennomsnittlig g S og g Smaks verdier enn løvfellende arter.
Parametrene av stomatal regulering utvunnet ved metoden som presenteres i denne artikkelen understreker betydningen av stomatal egenskaper, for eksempel stomata tetthet og stomata indeksen. Disse nye relasjoner demonstrere potensialet i å knytte parametere fra fysiologiske modeller til morfologisk, anatomisk og kjemisk blad trekk 20. Sammenlignet med andre fremgangsmåter, har det overliggende løsning fordelen av å fange en unik og entydig vpd verdi ved hvilken stomatal konduktans blir nedregulert til halvparten av den modellerte g s maksimum.
Av alle trinnene i protokollen de mest kritiske de er målinger av stomatal ledningsevne. På grunn av den multifaktorielle regulering av stomatal vær ledningsevne omgivelsesforhold har en sterk innflytelse på g S. Stomatal konduktansmålingene ved høy luftfuktighet og lav lysintensitet kan være upålitelige 21-23. Med hensyn til morfologiske og anatomical trekk, skal protokollen alltid tilpasses de målartene inkludert i studien. Særlig i analysen vene tetthet, bør varigheten av bleking og farging av bladene bli variert, avhengig av bladstruktur og seighet. Potensielle begrensninger av fremgangsmåten omfatter arter, hvor målinger av stomatal konduktans er umulige eller komplisert og utsatt for feil på grunn av ekstraordinære bladformer. Dette kan inkludere bartrær og gress med svært smale blader.
Våre resultater delvis bekrefte den første hypotese for en kobling mellom stomatal konduktans parametere og blad egenskaper av bladet økonomi spektrum (LES), som svarer til en rekke andre undersøkelser. For eksempel Poorter og Bongers (2006) 24 rapporterte en nær sammenheng mellom g S og egenskaper representert ved LES, f.eks med g S avtagende med økende blad levetid. Følgelig Schulze et al. (1994) 1 demonstrerer atrangerte klare sammenhenger mellom blad nitrogeninnhold og g SMAX. Tilsvarende Juhrbandt et al. (2004) 25 funnet betydelige forbindelser mellom g SMAX og bladareal og blad nitrogeninnhold.
Vår andre hypotese av klare forskjeller med hensyn til blad vane kunne ikke bekreftes. Den høye variasjon i de målte parametere og egenskaper innenfor eviggrønne og løvfellende blad vane tyder på at bladet vane er ikke en god descriptor av LES. Brodribb og Holbrook (2005) 26 diskutert at blad vane og blad fysiologiske strategier ikke kan være uunngåelig koblet siden brede trekk variasjon er vanlig i alle typer blad vane.
Tilnærmingen kan utvides til trekk og fysiologiske karakteristikker av plante andre enn bladene, for eksempel for å trekk knyttet til Xylem hydraulikk organer som spesifikk xylem hydraulisk ledningsevne og mikros tre trekk 27. Likeledes kan andretyper blad egenskaper som stammer fra mikroskopi som palisade parenkym struktur og epicuticular voks lagstruktur kunne inkluderes 28.
Oppsummert denne studien bekreftet den nære sammenhengen mellom LES og stomatal regulering. I tillegg vil metoden presenteres her avslørte fasetter av stomatal regulering mønstre som ikke er relatert til den LES. Spesielt spesifikke blad egenskaper som stomata størrelse, tetthet og indeksen samt vene lengde fortjener fremtiden oppmerksomhet i funksjonelle plante studier.
The authors have nothing to disclose.
We are indebted to Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen and Kaitian Wang for coordinating the fieldwork and establishing the BEF-China experiment. We are also grateful to the whole BEF-China research group for their general support. BEF-China is mainly funded by the German Research Foundation (DFG FOR 891/1 and 2) and funding for this particular project was provided by the German Research Foundation to H.B. (DFG BR 1698/9-2). We are also thankful for the travel grants and summer schools financed by the Sino-German Centre for Research Promotion in Beijing (GZ 524, 592, 698, 699 and 785). In addition we would like to thank David Eichenberg, Michael Staab, Katja Grotius, Silvana Tornack, Lin Chen, and Shouren Zhang for their support in the field and in the lab.
SC 1 Porometer | Decagon | NA | Any other porometer is suitable |
Cable ties to mark leaves | NA | NA | NA |
Plastic sample bags | NA | NA | NA |
Paper sample bags | NA | NA | NA |
Hygrometer | Trotec | NA | Any other is suitable |
Nail polish | NA | NA | NA |
Axioskop 2 plus | Zeiss | NA | Any other is suitable |
Ethanol | NA | NA | NA |
Bleach | NA | NA | NA |
5% NaOH | NA | NA | NA |
10% KOH | NA | NA | NA |
25% H2O2 | NA | NA | NA |
Malachite green | NA | NA | NA |
Safranine | NA | NA | NA |