Summary

Field Eksperimenter af Bestøvning Økologi: Sagen om<em> Lycoris sanguinea</em> Var.<em> sanguinea</em

Published: November 25, 2016
doi:

Summary

For at afsløre bestøver effektiviteten af ​​en given planteart, er der blevet udviklet flere metoder til markforsøg. Denne undersøgelse viser de grundlæggende metoder til markforsøg til bestøvning økologi ved hjælp af casestudie af Lycoris sanguinea var. Sanguinea og romanen bestøvning mekanisme, bryde-opløbet bestøvning.

Abstract

Plant-pollinator interactions have been studied for approximately one hundred years. During that time, many field methods have been developed to clarify the pollination effectiveness of each pollinator for visited flowers. Pollinator observations have been one of the most common methods to identify pollinators, and bagging and cage experiments have been conducted to show the effectiveness of specific pollinators. In a previous study of Lycoris sanguinea var. sanguinea, its effective pollinators, the visitation frequencies of each floral visitor, and its reproductive strategies were not identified. This study reports the observation that small bees visited flowers that were partially opened (breaking buds). To the best of our knowledge, this phenomenon has not been reported previously. Further, this study investigates the hypothesis that small bees can pollinate at that flowering stage. This study demonstrates the basic methods of field experiments in pollination ecology using L. sanguinea var. sanguinea. Pollinator observations and digital video showed the visitation frequencies of each floral visitor. Bagging and cage experiments revealed that these flowers could be pollinated fully and that breaking-bud pollination could be important for the pollination of this plant species. The advantages and disadvantages of each method are discussed, and recent developments, including laboratory experiments, are described.

Introduction

Plant-bestøver interaktioner er gode eksempler til studiet af evolutionær biologi og økologi. De mutualistic relationer mellem blomster og bestøvere menes at have fremmet diversificering af angiosperm 1,2 som følge af naturlig udvælgelse, selv om andre biotiske og abiotiske faktorer også har udøvet indflydelse 3,4,5. Det menes også, at blomster træk har ændret til at tilpasse sig de mest effektive bestøvere og til at producere mere frugt og frø 6. Disse overbevisninger er blevet bygget om store undersøgelser baseret på forskellige indekser, såsom bestøvning effektivitet, der involverer forskellige fortolkninger 7.

Blomstrende planter, der har generelle bestøvning systemer er besøgt af forskellige typer af bestøvere 8. Heri blev en blomst besøgende defineres som en dyreart, der besøgte for at få en blomstret belønning, og bestøvere blev defineret som blomster besøgende, der bestøver.Nogle af disse besøgende bære conspecifikt pollenkorn til stigmata af de besøgte blomster og kan klassificeres som bestøvere. Andre besøgende kan også have nogle intraspecifikke pollen; de kunne foretage mindre bestøvning på grund af adfærdsmæssige eller morfologiske misforhold mellem de bestøvere og blomsterne. Disse sammenlignelige forskelle i bidrag til anlægget reproduktion kunne producere varierende grader af selektivt pres på blomster træk 9 og kan forårsage adaptive divergens af blomstrende planter. Skønt sammensætningen af bestøver samfund og den relative arter overflod er vigtige 10, nøjagtig evaluering af hver besøgendes effektivitet er også kritisk at bestemme det adaptive og / eller evolutionære processer af planterne.

I denne undersøgelse blev der kvantitative skøn over bestøver effektivitetsgevinster, defineret som frugt og frøproduktion pr visitation frekvens, bestemt 11. Den specerne og hyppigheden af ​​de enkelte blomster besøgende blev observeret, og reproduktive effekter på de besøgte blomsterne blev estimeret. Optagelsen af ​​blomster besøg gennem menneskelige observationer er en klassisk metode i bestøvning økologi. Men denne metode pålægger en stor byrde for observatører, som skal forblive foran planterne og tage omhyggelige, langsigtede målinger. For nylig har de teknologier filme og optage hurtigt udviklede, og billige digitale videokameraer har gjort det muligt at indføre videooptagelse til bestøver observationer 12,13. Disse metoder kan lette indsamlingen af ​​basisoplysninger om blomster besøgende, og kunne bidrage til at udvikle en forståelse af den bestøvning økologi af et mål plantearter.

Imidlertid er visitation frekvenser af bestøvere ikke nødvendigvis korreleret til deres bestøvning effektivitet 7,14, og det er vigtigt at evaluere de kvalitative virkninger af hver bestøverpå blomst fitness. Bestøvning effektivitet er blevet anslået gennem antallet af pollenkorn på stigmata 15,16, pollen rør vækst 17,18 og frugt og / eller frøproduktion 19,20. Sække eksperimenter, udført ved hjælp af besøgende-eksklusiv poser, er de typiske metoder til at teste selv-kompatibilitet, autogamy 21,22, og tilstedeværelsen af apomixes 23. Derudover evaluering af bestøvning effektivitet for en bestemt bestøver i den besøgendes samling er blevet hyppigt udført i miljøer, hvor andre blomster besøgende er blevet begrænset (dvs. en wire bur, net eller pose med en maskestørrelse lille nok til at udelukke større bestøvere, der er indstillet på blomstrende planter). For eksempel blev udført sække eksperimenter med små maske poser til at afsløre bestøvning evne myrer eller thrips 24,25. Desuden har fugl udelukkelse eksperimenter ved hjælp af en wire bur eller netto vist de effektive bestøvere af Aloe taxa26-28.

Formålet med denne undersøgelse var: 1) at indføre de metoder, der anvendes i et tidligere papir og 2) at forbedre disse metoder til almindelig brug i andre undersøgelser af blomster besøgende, deres besøg frekvenser, og deres virkninger på planter fitness Lycoris sanguinea var.. sanguinea er en af de arter, der indgår i slægten Lycoris, som distribueres bredt i hele Japan og snævert i Korea 29 og har tragtformet rødlig-orange blomster (figur 1a). En tidligere undersøgelse viste, at L. sanguinea var. sanguinea blev besøgt af flere insektarter, herunder en uidentificerede små bi arter og de større arter Amegilla Florea 29. Imidlertid blev den visitation frekvenser og bestøvning effektiviteten af ​​disse besøgende ikke identificeret. Bestøver observationer til identifikation af blomster besøgende blev udført først. Visitation af små bier blev observed på blomster, der ikke helt havde åbnet endnu (rev knopper fig 1b, c). Små bier flyttede hurtigt rundt om de undehisced støvknapper i bryde knopper og indsamlet pollen ved hjælp af deres kæber. Hypotesen var, at de små bier kunne være bestøvere på breaking-opløbet fase, fordi hullerne mellem støvknapper og stigmata i blomsterne var mindre end kroppen længde bierne. Derfor blev udført sække eksperimenter for at teste bestøvning evne små bier på breaking-opløbet fase, og derudover at undersøge de reproduktive strategier L. sanguinea var. sanguinea. Disse knopper blev sække efter de små bier besøgt, som tillod en vurdering af bestøvning evne bierne. De personer blev bur med uåbnede knopper. En lille-mesh bur blev anvendt, hvorigennem kun små bier kunne passere, så en vurdering af de bestøvning effektiviteten af ​​små bier hele blomsring fase.

Protocol

BEMÆRK: Denne artikel er baseret på vores tidligere arbejde 30. Nogle dele er genoptrykt med tilladelse fra Botanisk Society of Japan og Springer Japan. 1. Observation af Floral Besøgende Udvælgelse af Observation Felter Søg de områder, hvor plantematerialer distribueres, og vælg kandidat undersøgelse sites ved hjælp af pålidelige ressourcer, såsom billedbøger, akademiske tidsskrifter osv Juster antallet af undersøgelsessteder at passe forskni…

Representative Results

Fem populationer blev udvalgt til bestøver observationer. I den præ-observation fase blev visitations af forskellige insektarter til åbning blomster og små bier til at bryde knopper bekræftet. Blomster besøgende observationer viste, at de fleste af de besøgende på alle fem studier steder var individer af de små biarter Lasioglossum japonicum. Den samlede visitation rekord viste, at visitation nøgletal af denne art var mere end 90% ved tre lokaliteter (Figur 2)….

Discussion

Flower observationer og sække eksperimenter blev ansat i denne undersøgelse for at afsløre visitation frekvenser og den kvindelige reproduktive succes af planter, hhv. I Dafni (1992) 38, videobåndet metoden var effektiv, fordi det kunne optage timingen og varigheden af de besøgende til analyse og forhindre observatør bias. Men på det tidspunkt, denne metode krævede dyrt udstyr, og observation gange blev begrænset af batteriets levetid. For nylig er omkostningerne til udstyr til fremstilling videoopta…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

The authors thank the three anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. This work was partly supported by Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Materials

recording sheet any NA
insect net any NA
pooter any NA
ethyl acetate any NA
100% Ethanol any NA
plastic tube any NA
plastic case any NA
soft bag any NA
digital video camera(s) any NA
tripod(s) any NA
bags any NA
wire or plastic mesh boards any NA
iron wires any NA
labeling tape any NA
stick supporters any NA
soft strings or wire any NA
pincette(s) any NA

References

  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne’eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. . A language and environment for statistical computing. , (2014).
  34. . . IBM Statistics Version 21. , (2012).
  35. . . SAS Version 9.2. , (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. . Pollination ecology: a practical approach. , (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115 (2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601 (2013).

Play Video

Cite This Article
Yamaji, F., Ohsawa, T. A. Field Experiments of Pollination Ecology: The Case of Lycoris sanguinea var. sanguinea. J. Vis. Exp. (117), e54728, doi:10.3791/54728 (2016).

View Video