Aedes aegypti 모기 Wolbachia 감염 arboviruses의 전송을 억제 하는 자연적인 인구에 발표 되는. 우리 실험실 적응 및 선택 최소화 하기 위해 예방 조치를 복용 실험 및 필드 릴리스, 후면 Ae aegypti Wolbachia 감염 실험실에서 하는 방법을 설명 합니다.
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이 논문에서
요약
초록
실험적 감염 Wolbachia aedes aegypti 모기는 뎅기열, chikungunya, Zika 등 arboviruses의 확산을 제어 하는 프로그램에서 활용 되고있다. Wolbachia-감염 된 모기 호환 되지 않는 matings 통해 인구 크기를 줄이거나 또는 바이러스 전송 내 화물은 모기와 인구 변환 필드에 나올 수 있습니다. 성공할이 전략에 대 한 실험실에서 필드에 출시 모기 네이티브 모기와 경쟁 해야 합니다. 그러나, 실험실에서 모기를 유지 될 수 있습니다 근 친, 유전적 부동 및 실험실 적응 분야에서 자신의 체력을 줄일 수 있으며 실험의 결과 혼동 수 있습니다. 테스트 하려면 배포에 대 한 다른 Wolbachia 감염의 적합성 분야에서 그것은 여러 세대에 걸쳐 제어 된 실험실 환경에서 모기를 유지 하는 데 필요한. 우리 모두 Wolbachia적합 실험실에서 Ae aegypti 모기를 유지 하기 위한 간단한 프로토콜 설명-감염 및 야생-타입 모기. 방법 실험실 적응을 최소화 하 고 필드 모기에 실험의 관련성을 높이기 위해 outcrossing 구현. 또한, 식민지는 오픈 필드 자료에 대 한 자신의 적합성을 극대화 하기 위해 최적의 조건에서 유지 됩니다.
서론
Aedes aegypti 모기는 뎅기열, Zika chikungunya1를 포함 하 여 세계에서 가장 중요 한 arboviruses의 일부를 전송 합니다. 이러한 바이러스 Ae aegypti 열 대 지방에 널리 분포2,,34를 확장 하는 계속 되 고 세계 보건에 대 한 증가 위협 되 고 있다. 여성 애 aegypti 우선적으로 인간의 피5 에 피드 하 고 따라서 인구는 가장 조밀한 도시 지역에서 특히 인 간에 게 가까운 근접에서 사는 경향이. 인간과이 가까운 협회를 통해 그들은 또한 타이어, 냄비, 하 수구 및 물 탱크6,7을 포함 하 여 인공 서식 지에서 번 식에 적응 했습니다. Ae aegypti 또한 쉽게 어디 그들은 유지 될 수 있는 어떤 특별 한 필요 조건 없이 Aedes 속8, 다른 종족과 달리 필드에서 직접 수집 후 실험실 환경에 적응 9,10. 유지 보수의 용이성 그들의 분야의 광범위 한 범위에 실험실에서 널리 공부 그들 본, 전송할 수 있습니다 궁극적으로 질병 모기 제어를 목표로 하는 것.
전통적으로, arboviral 제어 모기 인구를 줄이기 위해 살충제의 사용에 크게 의존 합니다. 그러나, 접근 수정된 모기 실험실에서 양육 하 고 자연적인 인구에 발표에서 증가 관심이 있다. 출시 된 모기는 유전자에11,12,13, 생물학14,15, 방사선 조사16, 화학 치료17,18를 통해 수정할 수 있습니다. 또는 결합 된 기법19 모기 인구를 억제 하거나 arboviral 전송20내 화물은 모기와 함께 그들을 대체 합니다.
Wolbachia 박테리아 arboviruses. 에 대 한 생물 학적 제어 에이전트로 현재 사용 되 고 있다 여러 변종의 Wolbachia 최근 Ae aegypti 배아 microinjection21,22,,2324를 사용 하 여 실험적으로로 소개 되었다. 이러한 변종 유포 및 떨어지면서 그들의 전송 잠재적인23,25,,2627,28 모기에 복제 하는 arboviruses의 용량을 줄일 . 그러나 Wolbachia 감염 감염 된 남성과 감염 되지 않은 여성22친구 때 특정 긴장 무 균을 유도 하는, 자손에 게 어머니에서 전송 됩니다. Wolbachia-감염 된 남성 최근에 다른 Aedes 종15,29에서 설명 하는 천연 모기 인구를 억제 하에 따라서 나올 수 있습니다. 그러나, 이후 Wolbachia 또한 Ae aegyptiarboviral 전송 억제, 모기 수 또한 나올 가난한 벡터 본토 인구를 바꿉니다. Ae aegypti Wolbachia 실험적으로 감염 됩니다 지금이 후자의 접근14,,3031를 사용 하 여 여러 국가에서 필드에 출시 되고있다.
Wolbachia-arboviral 컨트롤에 대 한 기반된 접근법 Wolbachia, 모기와 환경 간의 상호 작용의 소리 이해에 의존. Wolbachia 곤충의 광범위 한 범위에서 자연스럽 게 발생 하 고 모기에 도입 하는 긴장은 그들의 효과32에서 다양 한. Wolbachia 감염 신형 Ae aegypti24에 소개는, 그것은 모기 피트 니스, 재생산 및 다양 한 조건에서 arboviral 간섭에 미치는 영향에 대 한 각 스트레인을 특성화 하는 데 필요한. 실험실에서 엄격한 실험 따라서 Wolbachia 종자 분야에서 성공 하기 위한 잠재력을 평가 해야 합니다.
Wolbachia 감염 Ae aegypti 의 오픈 필드 자료 자주 출시 될 영역 당 모기의 수천 수만 수천 reared 각 주14,,3031요구할 수 있습니다. 초기 출시의 성공 그들의 통치33 과 짝짓기 성공34,35극대화에 큰 크기의 모기를 방출 하 여 개선할 수 있습니다. 그러나 모기도 그들은 행동과 필드 성능36,37에 영향을 줄 수 있는 생리에 변화를 일으킬 수 있습니다 장기 실험실 양육 분야에서 경험 하 게 됩니다 하는 조건에 적응 해야 38.
우리 애 aegypti 기본 장비를 사용 하 여 실험실에서 양육에 대 한 간단한 프로토콜을 설명 합니다. 이 프로토콜은 두 야생-타입에 적합 및 Wolbachia-감염 모기, 후자는 요구할 수 있습니다 특별 한 관심으로 일부 Wolbachia 변종 모기 생활 역사 특색39, 에 상당한 영향을 미칠 40. 양육 조건과 밀 하 고 일관 된 크기는 벡터 역량 및 피트 니스 실험에 대 한 중요 하 고 모기는 필드 릴리스41에 대 한 건강 보장의 모기를 생산 하는 식품에 대 한 경쟁 방지 . 우리는 또한 선택 압력을 감소 시켜 실험실 적응 및 근 친 결혼을 최소화 하기 위해 예방 조치를 취해야 하 고 큰, 임의의 풀에서 샘플링은 되도록 다음 세대. 그러나, 실험실 환경 분명히 다른 필드 조건, 그리고 편안한 조건에서 장기적인 유지 관리 릴리스 필드37,42,43에 따라 모기의 피트 니스를 줄일 수 있습니다. . 우리가 따라서 크로스 여성 필드 수집 남성 주기적으로 실험실 라인에서 식민지 유전자 실험 비교에 대 한 유사 고는 대상 필드 인구39적응의 결과로. 방법 어떤 특수 장비를 필요로 하지 않는 및 필드 출시에 대 한 주당 개인의 수천의 수만 후방에 확장할 수 있습니다. 프로토콜은 또한 곤충 자연 인구에 설립에 대 한 운명에 대 한 중요 한 고려 사항 시간과 세대를 걸쳐 모기의 피트 니스 우선순위. 이 프로토콜은 특히 모기와 필드에 relatability의 일관 된 품질은 중요 한 실험적인 비교에 대 한 Ae aegypti의 유지 보수를 필요로 하는 대부분의 실험실에 적합 합니다.
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프로토콜
멜버른 인간의 윤리 위원회의 대학에 의해 승인 되었다 혈액 인간 주제에 모기의 먹이 (승인 #: 0723847). 제공 하는 모든 자원 봉사자 정보 서 면된 동의.
1. 애벌레 양육
참고: 모기는 26 ± 0.5 ° C 및 50-70% 상대 습도,이 식민지 유지 관리 프로토콜에 대 한 12시 12분 h (빛: 다크) photoperiod와에서 개최 됩니다. 이러한 조건을 평균 기후 조건, 호주 및 최적의 열 범위 Ae aegypti 생존과 개발44,,4546대와 비슷합니다. 높은 온도 Wolbachia 감염 모기 식민지에서의 손실 될 수 있습니다 고 피할된47이어야 한다. 우리는 근 친 결혼;을 최소화 하기 위해 인구 당 적어도 500 개인 유지 더 작은 크기의 식민지 유지 피트 니스 결과 [로스 외 미 발표] 가질 수 있습니다. 이러한 조건과 가정 적절 한 영양에서 평균 세대 시간은 ( 표 1참조)는 28 일 이다.
- 물고기 음식의 ~ 300 mg에 트레이 (그림 1A) (역방향 삼 투 물 또는 세 수도 물, 수돗물 사용 전에 h 24 쟁반에 두어서 생성), 물 3 L를 포함 하는 기판에 계란을 잠수함 (분쇄 한 태블릿 테이블의 자료를 참조 하십시오)와 해칭48유도 활성 건조 효 모의 몇 가지 곡물.
- 해칭, 후에 1 일 물 (그림 1B)의 4 L을 포함 하는 쟁반에 약 500 애벌레를 전송, 리모콘 카운터를 사용 하 여 계산 하는 유리 피 펫을 사용 합니다. 각 트레이를 두 짓 눌린된 물고기 음식 정제를 추가 합니다. 필요한 경우, 애벌레 (그림 1A), 양육에 대 한 다양 한 크기의 용기를 사용 하지만 애벌레 밀도 밀을 피하기 위해 0.5 애벌레/mL 이하로 유지.
- 확인 매일 트레이 애벌레가 충분 한 음식; 매 2 일 쟁반에 약 2 개의 식품 정제를 추가 합니다. 식품 광고 libitum 제공 하지만 0.5 mg/유 충/일은 개발 동기 이며, 신체 크기를 보장 하기 위해이 기간 동안 사용할 수 있는 일치 하는, 실험의 결과 혼동 수 있습니다 그렇지 않으면 보장 (대표 결과 참조).
- 애벌레의 지나치게 하지 않도록 주의 특히 작은 양육 용기 덜 물 면적 및 볼륨. 물 흐린 경우 또는 경우 상당한 애벌레 사망률, 신선한 물;로 대체 사망률은 애벌레 최적으로 먹이 면 무시할 수 있어야 합니다.
2. 성인 출현
참고: 애벌레 먹이 잘 하는 경우 부 화 후 5 일에서 pupate에 시작 되 고 대부분 부 화 후 7 일에 의해 pupate 한다. 성인 26 ° C에서 최적으로 유지 하는 경우 pupation 후 약 2 일 신흥 시작 됩니다 ( 대표 결과참조). 애벌레의 개발 때 하지 Wolbachia 감염에 의해 일반적으로 영향을 받는 충분 한 음식23,,3949제공 됩니다.
- 부 화 후 7 일 좋은 메쉬를 통해 용지함의 전체 내용을 부 어 (기 공 크기 0.4 m m). Ovicups에서 나중에 사용에 대 한 필터링 된 애벌레 물을 유지 ("혈액 먹이 산란" 섹션 참조). 메쉬를 반전 하 고 번데기를 전송 하는 물 200 mL와 함께 플라스틱 용기에 그것을 찍어. 모든 애벌레 남아 있으면 추가 음식을 제공 합니다.
- 10% 자당 해결책 (그림 1 층)의 2 개의 컵 및 건조 (그림 1E)을 방지 하기 위해 젖은 솜 털의 2 개의 컵을 제공 하 여 성인 출현 케이지 (그림 1C)을 준비 합니다.
- 번데기 섹스에 의해 정렬할 필요가 없는 경우 pupae의 lidded 컨테이너 감 금 소에 놓고 뚜껑을 약간 성인으로 등장할 수 있도록 열려 떠나. 또는, 익사를 최소화 하기 위해 컨테이너를 통해 거꾸로 깔때기를 놓습니다. 케이지 방지 느린 개발자에 대 한 선택에서 컨테이너를 제거 하기 전에 모든 성인 등장 확인 합니다.
3. 번데기 Outcrossing 대 파는
- 번데기는 섹스 (예를 들어, outcrossing 위한)에 의해 정렬할 필요가, 플라스틱 쟁반 애벌레에서 번데기 하 고 별도 남녀 (그림 2) 플라스틱 용기 (그림 1A)에 물 200 mL와 함께 모든 24 h 각 성의 원하는 번호까지 에 도달 했습니다. 용기에 뚜껑을 배치 하 고 폐쇄 그들을 두고.
- 성인은 컨테이너;으로 나타날 것입니다. 감 금 소 (그림 2C)로 발표 하기 전에 그들의 섹스를 확인 합니다. 어른 sexed 하지 올바르게 출현의 24 시간 이내 흡 인기와 성적 성숙에 도달 하기 전에 제거 합니다. 일단 남녀 확인 되었습니다, 감 금 소 모든 24 h에 성인을 릴리스.
-
Wolbachia를-자연적인 인구에 유사한 유전 배경의 감염 된 식민지 outcross Wolbachia추가 하 여-의 여성을 실험실 식민지에서 감 금 소에 감염 되지 않은 남성 ovitraps에 의해 수집 된 계란에서 파생 된 감염 필드39, 인구 당 500 개인의 소정의 밀도 유지.
- 적어도 87.5% 필드 인구39유전자와 유사한 식민지를 생산 하기 위해 적어도 3 개의 연속 세대 outcrossing 반복 합니다. 중요:이 단계에서 남녀 올바른지 확인 (단계 3.1 참조).
- 여성 애 aegypti 는 일반적으로 내 화물50짝짓기의 시간 더 수정입니다. 때 식민지 outcrossing, 허용 여성 남성 2 일에 대 한 별도 연습장에 성숙 하 고 다음으로 남성 여성을 발음에 모든 남성에 게 동등한 기회를 제공 하.
4. 혈액 먹이 산란
-
적어도 3 일 후에 마지막 여성 혈액 충분 한 시간을 성숙 수 있도록 수 유 전에 나왔다 기다립니다. 혈액 특히 장 수22,,2449저하 Wolbachia 감염 모기에 대 한 과도 한 사망을 방지 하기 위해 출현 후 2 주 이내 여성을 피드. 먹이 속도 향상 시킬 수 유 전날 설탕 컵을 제거 합니다.
- 여성 모기 먹이를 수 있도록으로 그들의 팔 뚝을 삽입 하는 자원 봉사를 부탁 드립니다. 대부분 여성 투입 5 분 이내에 피드 해야 하지만 느린 모이 통에 대 한 선택 영역을 줄이기 위해 15 분, 또는 때까지 모든 암컷은 눈에 띄게 부풀어 오른; 장에 팔 뚝을 두고 물린에서 손을 보호 하기 위해 라텍스 장갑은 옵션 이지만 권장.
- 혈액 수 유 후 2 일으로 계란을 낳 기 위해 여성에 대 한 애벌레 양육 물을 포함 하 고 샌드 페이퍼 (그림 1G) (또는 필터 종이 (그림 1 H))의 스트립을 늘어서 두 개의 플라스틱 컵을 놓습니다. 부분적으로 그것을 축축한 유지 하는 물에서 샌드 페이퍼 스트립 잠수함. 물 산란 컵 밖에 서 그들의 알을 낳은에서 여성을 방지 하기 위해 다른 소스를 제거 합니다.
참고:는 컵에 수돗물을 사용할 수 있습니다 하지만 애벌레 양육 물 산란51,52 장려 및 여성 더 동기적으로 그들의 알을 낳는 것입니다.
5. 달걀 수집 및 컨디셔닝
- 여성은 바로 위에 물 선; 샌드 페이퍼에 알 것 이다 수집 하 고 더 많은 계란이 마련 매일 샌드 페이퍼 스트립 교체. Note는 산란 최대 1 주일까지 계속 수 있습니다.
- 부드럽게 30 종이 타월에 blotting에 의해 부분적으로 건조 샌드 페이퍼 스트립 s, 계란을 꺼내 려 하지 않도록 주의 복용. 그리고 건조 종이 타월의 시트에서 스트립 포장 접착 비닐 봉투 (그림 1I)에 배치 합니다.
- (그림 3) 해 현미경 계란의 상태를 확인 하십시오. 샌드 페이퍼 스트립 너무 젖, 계란 물 (그림 3B), 침수 되 고 전에 해치 수 있습니다 하지만 너무 가혹 하 게 건조, 달걀 (그림 3C) 축소 수 있습니다.
- 계란 3 일 후 컬렉션 넘어 언제 든 해치 할 수 있습니다. 차세대 개인의 큰 임의의 수영장에서 샘플링은 되도록 물의 동일한 컨테이너에 있는 모든 일에 걸쳐 수집한 각 식민지에서 모든 달걀을 부 화 한다.
- 장기 보관을 위해 계란에에서 계속 높은 (> 80%) 습도에 봉인 된 컨테이너 약 20 ° c.에 이러한 조건 하에서 높은 해치 요금53,54를 유지 하면서 몇 달 동안 Wolbachia 없이 계란을 저장할 수 있습니다.
- 일부 Wolbachia 감염 크게 나이49,55와 계란의 가능성을 줄일 수, 해치 Wolbachia에서 계란-라인 컬렉션 관련에 대 한 과도 한 사망을 방지 하기 위해 1 주일 이내 감염 변종입니다. 혈액 더 많은 알 필요 하면 1 주일 후 다시 여성을 피드.
| 하루 | 단계 | ||
| 0 | 해치 계란 | ||
| 1 | 쟁반에 수 애벌레 | ||
| 7 | 애벌레와 번데기 식민지 연습장에 전송 | ||
| 17 | 혈액 피드 여성 성인 | ||
| 21 | 계란을 수집 시작 | ||
| 25 | 계란을 수집 완료 | ||
| 28 | 해치 계란 | ||
표 1: 개요 26 Ae aegypti 식민지 유지 관리 일정의 ° c. 계란의 부 화는 여성의 혈액 공급의 타이밍은 유연 하지만, 이러한 단계에서 긴 기간 피해 야 한다 특히 모기가 Wolbachia, 사망률을 최소화 하기 위해 감염에 대 한. 이 일정에 따라 최적으로 애벌레는 먹이 빠르게 또는 느리게 개발 하거나 모든 생활 단계에서 성숙 하는 모기에 대 한 선택을 최소화 합니다.
그림 1: 장비 실험실에서 Ae aegypti 양육. 부 화 계란 또는 애벌레 500, 볼륨을 양육에 대 한 사용 (A) 플라스틱 용기 750과 5000 mL (왼쪽에서 오른쪽). 물 4 L에 보통 500 애벌레 제어 밀도에 애벌레를 양육에 사용 되는 (B) 쟁반 (C) 19.7 L 및 (D) 3 패 케이지 주택 성인 사용. 25 성인의 밀도 또는 리터 당 충분 한 공간을 제공 하기 위해 유지 되어야 한다. (E) 성인 물 소스로 제공 촉촉한 솜 털과 35 mL 컵. 자당 솔루션 코드 또는 치과 심지를 통해 제공 하는 설탕의 근원으로 (F) 35 mL 컵. (HG-) 컵 애벌레 양육 물으로 채워지고 늘어서 샌드 페이퍼 또는 필터 종이의 산란 기판 (G , H, 각각). (나) 지퍼 잠금 가방 샌드 페이퍼 스트립 또는 필터 종이의 저장을 위해 사용. 샌드 페이퍼에 검은 반점은 모기 계란. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 2: 측면 (A) 및 pupae와 성인 Ae aegypti (C) 보여주는 그들의 성적 동종이 형의 등 쪽 (B) 플레이. 남성은 왼쪽 및 오른쪽 각 패널에 여성에 배치 됩니다. 먹 일 때 최적으로, 남성과 여성의 번데기 크기;으로 구분 됩니다. 여성 남성 (A) 보다 더 큰 고 아첨 측면 (B)는 남성에 비해 상대적으로 주먹코 cephalothorax. 성인 남성은 그들의 plumose 안테나와 긴 palps에 의해 주로 여성 모든 양육 조건에 쉽게 구별입니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 3입니다. 다른 조건 하에서 4 일 오래 된 Ae aegypti 계란. (A) 본래 어떤 보이는 수 분 하지 않고 높은 (> 80%)의 습도 유지 하는 샌드 페이퍼 스트립에 계란. 올바르게 유지 관리 하는 경우 해치 요금 야생-타입 Ae aegypti 에 대 한 90% 이상 이어야 한다. (B) 계란 물 (조 숙한 해칭)에 빠져들 되 고 전에 해치 분리 된 달걀 모자와 보이는 유 충에 의해 구별 된다. 샌드 페이퍼 스트립 너무 촉촉한 유지 했다 나타냅니다. (C) 알을 너무 가혹 하 게 건조 축소 수 있습니다, 그리고 그들의 오목한 모양에 의해 명확 하 게 볼 수 있습니다. 샌드 페이퍼 뻣 뻣 한 경우 또한 알이 너무 건조 수 있습니다 나타냅니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
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결과
그림 4 에서는 Ae aegypti 애벌레의 개발에 차선의 영양의 효과 보여 줍니다. 때 컨테이너 애벌레 하루 당 식품의 0.25 밀리 그램 제공 됩니다 또는, 개발 시간 증가 둘 다 남성과 여성, 하 고 음식의 0.5 mg와 용기에 보다 적게 동기 제공 됩니다. 적절 한 음식 애벌레의 개발 기간을 통해 제공 되지 않은 경우 유지 관리 일정에 부정적인 영향을 미칠 수이. 느린 개발 개인에 대 한 선택 되 고의 위험에 노출 되어, 혈액 공급이 지연 될 수 있습니다, 그리고 복제 발생 하기 전에 성인 사망률의 위험이 있다.
그림 5 에서는 다양 한 영양 정권 아래 reared Ae aegypti 성인의 날개 길이 (바디 크기의 견...
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토론
여기에 제시 된 Wolbachia의 유지 보수에 대 한 프로토콜에 따라-감염 된 Ae aegypti 일관성 있는 품질의 건강 한 모기 실험에 대 한 생산 및 필드 자료 열을 확인 해야. (참조57참조) 모기의 대량 양의 생산 우선 순위를 지정 하는 다른 프로토콜, 달리 방법 모두 세대 편안한 양육 조건, 구현 하 여 고에서 자신의 체력을 극대화에 집중 근 친, 선택 및 실험실 적응을 최소화 하 여 세대. 이 프로토콜도 Ae aegypti Wolbachia 감염을 위해 특별히 설계 되었습니다 그러나 Ae aegypti의 모든 종류에 적합 해야 한다. 그러나, 그것은 인구 억제57,58를 달성 하기 위해 높은 숫자를 필요로 하는 살 균 또는 호환 되지 않는 곤충 자료에 필요한 수 있는 (순서 주 당 수백만)...
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공개 사항
저자 들은 아무 경쟁 금융 관심사 선언 합니다.
감사의 글
우리는 Heng 린 응, 크리스 패튼, Petrina 존슨 및 우리의 식민지 유지 관리 방법의 개발에 그들의 공헌에 대 한 클레어 Doig 및 원고를 개선 하는 데 도움이 그들의 제안에 대 한 3 명의 익명 검토자 인정 합니다. 우리의 연구 국민 건강에서 아에 프로그램 그랜트와 장학금에 의해 지원 됩니다 그리고 의료 연구 위원회 및 번역 Wellcome 트러스트에서 부여. 파 한 호주 정부 연구 훈련 프로그램 장학금의 받는 사람입니다.
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재료
2321<>><> 참조하십시오
Monash University에서 제공하는 균주에 대한 정보는 Walker 및 기타를 참조하십시오Monash University에서 제공하는 균주<에 대한 정보는 Xi 및 기타 를 사용할 수 있습니다유충을 기르는 데 사용되는.털 성체 모기에 설탕 공급원으로 제공되는을 사용할 수 , 란 기판으로 제공되는이어야 합니다
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|---|---|---|---|
| 야생 유형 Aedes aegypti | 호주 퀸즐랜드의 현장 위치에서 수집, 자세한 내용은 Yeap 및 기타 참조39 참조 | ||
| w Mel-infected Aedes aegypti | Monash University 제공. | ||
| w<> AlbB에 감염된 Aedes aegypti | . | ||
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참고문헌
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