En detaljeret protokol til at analysere objekt selektivitet parieto-frontal neuroner involveret i visuomotor transformationer er præsenteret.
Tidligere undersøgelser har vist, at neuroner i parieto-frontal områder af hjernen, makak kan være yderst selektiv for virkelige verden objekter, ulighed-defineret buede overflader og billeder af virkelige verden objekter (med og uden forskel) på samme måde som beskrevet i den ventrale visuelle stream. Derudover menes parieto-frontal områder at konvertere visual objektoplysninger i passende motor udgange, såsom pre udformningen af hånden under greb. For at bedre karakterisere objekt selektivitet i det kortikale netværk involveret i visuomotor transformationer, giver vi et batteri af tests til formål at analysere visuelt objekt selektivitet af neuroner i parieto-frontal regioner.
Menneskelige og ikke-menneskelige primater del kapacitet til at udføre komplekse motor handlinger herunder objekt grådige. For at kunne udføre disse opgaver, vores hjerne har brug at fuldføre omdannelsen af iboende objektegenskaber til motoriske kommandoer. Denne transformation er afhængig af en sofistikeret netværk af dorsale kortikale områder beliggende i parietal og ventrale premotor cortex1,2,3 (figur 1).
Vi ved fra læsion undersøgelser i aber og mennesker4,5, at den dorsale visuelle stream – med oprindelse i primære visuelle cortex og rettet mod posterior parietal cortex – er involveret i både rumlig vision og planlægning af motor handlinger. Imidlertid er størstedelen af dorsale stream områder ikke helliget en unik form for forarbejdning. For eksempel, indeholder den forreste intraparietal område (AIP), en af slutningen fase områder i den dorsale visuelle stream, en bred vifte af neuroner, der ild under fatte6,7,8, men også under visuelle inspektion af objektet7,8,9,10.
Svarende til AIP, neuroner i området F5, beliggende i den ventrale premotor cortex (PMv), også reagere i løbet af visuelle fiksering og objekt grådige, som sandsynligvis vil være vigtigt for omdannelsen af visuel information til motor handlinger11. Den forreste del af denne region (delsektoren F5a) indeholder neuroner reagerer selektivt på tre-dimensionelle (3D, ulighed-defineret) billeder12,13, mens delsektoren beliggende i Konveksitet (F5c) indeholder neuroner karakteriseret ved spejl egenskaber1,3, fyring både når et dyr udfører eller bemærker en handling. Endelig, den posteriore F5 region (F5p) er en hånd-relaterede felt, med en høj andel af visuomotor neuroner lydhøre over for både observation og fatte af 3D objekter14,15. Ved siden af F5, område 45B, beliggende i den ringere ramus af arcuate sulcus, kan også være involveret i både form forarbejdning16,17 og grådige18.
Test objekt selektivitet i parietal og frontale cortex udfordrende, fordi det er vanskeligt at afgøre hvilke funktioner disse neuroner reagerer på og hvad de receptive felter af disse neuroner er. For eksempel, hvis et neuron svarer til en plade, men ikke til en kegle, som funktion af disse objekter er drivkraften bag denne selektivitet: 2D konturen, 3D-struktur, orientering i dybden, eller en kombination af mange forskellige funktioner? For at fastslå de kritiske objekt funktioner for neuroner, der reagerer under objekt fiksering og grådige, er det nødvendigt at ansætte forskellige visuelle test ved hjælp af billeder af objekter og reduceret versioner af de samme billeder.
En betydelig brøkdel af neuroner i AIP og F5 ikke kun reagerer på den visuelle præsentation af et objekt, men også når dyret griber dette objekt i mørke (dvs. i mangel af visuel information). Sådanne neuroner kan ikke reagere på et billede af et objekt, der ikke kan udnyttes. Derfor, visuelle og motor komponenter af reaktionen er tæt forbundet, hvilket gør det vanskeligt at undersøge neuronal objekt repræsentation i disse regioner. Da visuomotor neuroner kan kun testes med virkelige verden objekter, vi har brug for et fleksibelt system for at præsentere forskellige objekter på forskellige positioner i det visuelle felt og forskellige orienteringer, hvis vi ønsker at bestemme, hvilke funktioner der er vigtigt for disse neuroner. Sidstnævnte kan kun opnås ved hjælp af en robot i stand til at præsentere forskellige objekter på forskellige steder i visuelle rum.
Denne artikel har til hensigt at give en eksperimentel guide for forskere interesseret i studiet af parieto-frontal neuroner. I de følgende afsnit, vil vi give den generelle protokol, der bruges i vores laboratorium for analysen af grådige og visuelle objekt svar i vågen makak aber (Macaca mulatta).
En omfattende tilgang til studiet af den dorsale stream kræver en omhyggelig udvælgelse af adfærdsmæssige opgaver og visuelle tests: visuelle og grådige paradigmer kan være ansat enten samlet eller særskilt afhængigt af de specifikke egenskaber af regionen.
I denne artikel, vi giver eksempler på den neurale aktivitet registreret i både AIP og F5p som svar på en delmængde af visuelle og motoriske opgaver, men meget lignende svar kan observeres i andre frontal områder som området 4…
The authors have nothing to disclose.
Vi takker Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens og Stijn Verstraeten for teknisk og administrativ bistand.
Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |