גירוי מדויק של קליפת העין הקורטיקלית פוטנציאל מורפולוגיים
Summary
במאמר זה, אנו מציגים פרוטוקול לחקור קליפת המוח הדיפרנציאלית ויזואלית מעורר דפוסי מורפולוגיים פוטנציאליים באמצעות גירוי של רשתות הגסיביות והגאליות באמצעות EEG בצפיפות גבוהה. מתוארים הדימוי החזותי והגירוי בתנועה, עם ובלי רטט זמני. ניתוח חזותי מורפולוגיים פוטנציאליים גם מתוארים.
Abstract
נייר זה מציג מתודולוגיה להקלטה וניתוח של פוטנציאל ויזואלי מעורר בקליפת המוח (CVEPs) בתגובה גירויים חזותיים שונים באמצעות 128 ערוצים בצפיפות גבוהה (EEG). המטרה הספציפית של הגירויים והניתוחים המתוארים היא לבחון אם ניתן לשכפל בעבר דפוסים מורפולוגיים שדווחו קודם לכן על ידי גירוי תנועה לכאורה, שנועד לעורר בו זמנית את המרכז רשתות ויזואליות, שימוש באובייקטים וגירויים בתנועה שנועדו לעורר בנפרד רשתות בקליפת הקור ויזואלית. ארבע תבניות חזותיות מוצגות: 1. אובייקטים חזותיים אקראיים עם מצגת טמפורלית עקבית. 2. אובייקטים חזותיים אקראיים עם מצגת טמפורלית לא עקבית (או רטט). 3. תנועה חזותית דרך שדה רדיאלי של תנועה מרכזית עקבית נקודה ללא להתעצבן. 4. תנועה חזותית דרך שדה רדיאלי של תנועה מרכזית נקודה קוהרנטית עם להתעצבן. ארבע תבניות אלה מוצגות בסדר מדומה-אקראי עבור כל משתתף. ריצוד הוא הציג כדי לראות כיצד ההשפעות הקשורות לאנטי-מקרוב עלול להשפיע על המבנה של התגובה של התפתחות האובייקט התפתחות CVEP. ניתוח EEG מתוארים בפרוטרוט, כולל צעדים של ייצוא נתונים ויבוא ועד לפלטפורמות עיבוד אותות, זיהוי והסרה של ערוץ רע, דחיית חפץ, ממוצע וסיווג מורפולוגית ממוצעת של CVEP סוג תבנית המבוסס על טווחי השהיה של פסגות הרכיבים. נתוני הנציג להראות כי הגישה מתודולוגית הוא באמת רגיש בתוך התוצאה של התפרצות האובייקט הדיפרנציאלי התפתחות מורפולוגית התפתחות דפוסי ואולי, לכן, להיות שימושי בהתמודדות עם המטרה מחקר גדול. בהינתן הרזולוציה הטמפורלית הגבוהה של EEG ואת היישום האפשרי של EEG בצפיפות גבוהה בניתוח לוקליזציה במקור, פרוטוקול זה הוא אידיאלי עבור החקירה של דפוסי מורפולוגית ברורים ומנגנונים עצביים המשמשים לייצר תגובות הדיפרנציאליות הללו.
Introduction
אלקטרונצלוגרפיה (EEG) הוא כלי המציע גישה זולה ולא פולשנית למחקר של עיבוד קליפת המוח, במיוחד בהשוואה לשיטות הערכה קורטיקלית כגון דימות תהודה מגנטית תפקודית (fMRI), פליטת פוזיטרון טומוגרפיה ממוחשבת (PET), והדמיית זנסור (DTI)1. EEG מספק גם רזולוציה גבוהה בזמן, אשר לא ניתן להשיג בעת שימוש באמצעים כגון fMRI, PET, או DTI2. הרזולוציה הטמפורלית הגבוהה היא קריטית בעת בחינת תפקוד זמני מרכזי כדי להשיג דיוק אלפית שניה של מנגנונים נוירולוגיים הקשורים לעיבוד של קלט או אירועים ספציפיים. במערכת הראייה המרכזית, הפוטנציאלים הראקליים בעלי מראה בקליפת המוח (CVEPs) הם גישה פופולרית בחקר תהליכים עצביים נעולים זמן בקליפת מוחין. תגובות CVEP נרשמות וממוצעים על פני מספר משפטי אירוע, וכתוצאה מכך רכיבי שיא (g., P1, N1, P2) הנובעים במרווחי זמן ספציפיים של אלפית שניה. העיתוי ומשרעת של התגובות האלה עצבי שיא יכול לספק מידע על מהירות עיבוד קורטיקלית ובגרות, כמו גם החסרונות בתפקוד הקורטיקלית3,4,5.
CVEPs הם ספציפיים לסוג הקלט החזותי שהוצג בפני הצופה. באמצעות גירויים מסוימים בפרדיגמת cvep, ניתן להתבונן בתפקוד של רשתות חזותיות שונות כגון זרם הגחוני, המעורב בעיבוד הצורה והצבע, או הקלט התאי המגנאל6,7, 8, ואת הזרם הגבי, אשר מעבד בעיקר תנועה או ממגנט קלט הסלולר9,10. CVEPs שנוצר על ידי רשתות אלה היה שימושי לא רק בהבנת טוב יותר מנגנונים נוירולוגיים בבסיס התנהגות, אלא גם בטיפול ממוקד של התנהגויות טיפוסיות באוכלוסיות קליניות. לדוגמה, הרכיבים שאיחרו ב-CVEP ברשתות המוגבות והגאליות דווחו אצל ילדים עם דיסלקציה, דבר המעיד על כך שהפונקציה החזותית בשתי רשתות אלה צריכה להיות ממוקדת בעת תכנון תוכנית התערבות11. לכן, CVEPs הקליט באמצעות EEG מציעים כלי קליני רב עוצמה שדרכו להעריך הן תהליכים חזותיים אופייני טיפוסי.
במחקר שנערך לאחרונה, בצפיפות גבוהה EEG שימש כדי למדוד את התנועה לכאורה התפרצות CVEPs בדרך כלל לפתח ילדים, עם המטרה של בחינת התגובות CVEP משתנה והקשורים גנרטורים בקליפת המוח החזותית על פני פיתוח. המשתתפים הנצפים בפסיביות את גירויים התנועה הגלויים12,13,14,15, שהיו בעלי שינוי צורה ותנועה משני הצדדים, שנועדו לעורר בו זרמים בעלי מראות ובתים. נמצא כי כמחצית הילדים הגיבו עם צורת בארה ב. ו., או מורפולוגיה, המורכב של שלוש פסגות (P1-N1-P2, תבנית A). מורפולוגיה זו היא תגובת CVEP קלאסי הנצפים לאורך הספרות. לעומת זאת, החצי השני של הילדים שהוצגו עם תבנית מורפולוגית המורכבת מחמש פסגות (P1-N1a-P2a-N1b-P2b, תבנית B). לידיעתנו, ההתרחשות האיתנה וההשוואה של דפוסי מורפולוגיים אלה לא נדונו בעבר בספרות CVEP באוכלוסיות של ילדים או מבוגרים, למרות מורפולוגיה משתנה שצוין גם בתנועה לכאורה וגם . התפרצות תנועה14,16 יתר על כן, אלה הבדלים מורפולוגיים לא היה ברור במחקר באמצעות שיטות אחרות הערכה פונקציונלית הקליפה, כגון fMRI או PET, בשל הרזולוציה הטמפורלית נמוך של צעדים אלה.
כדי לקבוע את הגנרטורים הקורטיקליים של כל שיא ב-cvep תבניות A ו-B, ניתוח לוקליזציה של המקור בוצעו, שהיא גישה סטטיסטית המשמש להערכת האזורים הקורטיקליים ביותר המעורבים בתגובה cvep12,13 . עבור כל שיא, ללא קשר לתבנית מורפולוגית, מקורות חזותיים ראשיים ומסודרים יותר זוהו כמקורות של האות CVEP. לפיכך, נראה כי ההבדל העיקרי בבסיס מורפולוגיה CVEP המ, מעורר על ידי תנועה לכאורה היא כי אלה עם תבנית B להפעיל אזורים בקליפת העין החזותית פעמים נוספות במהלך העיבוד. מכיוון שסוגים אלה של דפוסים לא זוהו בעבר בספרות, מטרת העיבוד החזותי הנוסף באלה עם תבנית CVEP B לא ברורה. לפיכך, המטרה הבאה בתחום זה של מחקר היא להשיג הבנה טובה יותר של הגורם של מורפולוגיה CVEP הדיפרנציאלי והאם דפוסים כאלה עשויים להתייחס להתנהגות חזותית באוכלוסיות טיפוסיות וקליניות.
הצעד הראשון בהבנת מדוע אנשים מסוימים עשויים להדגים מורפולוגיה אחת של CVEP לעומת אחר היא לקבוע אם התגובות האלה הן פנימיות או מסוימות בטבע. במילים אחרות, אם אדם מדגים תבנית אחת בתגובה לגירוי חזותי, האם הם יגיבו עם דפוס דומה לכל גירוי? או האם תגובה זו תלויה בגירוי, ספציפית לרשת החזותית או לרשתות המופעלות?
כדי לענות על שאלה זו, תוכננו שתי תבניות חזותיות פסיביות, שנועדו להפעיל בנפרד רשתות חזותיות ספציפיות. הגירוי המוצג במחקר הראשוני נועד לעירור הזרמים הראשוניים והגניהם בו; לפיכך, לא היה ידוע אם אחת או שתיהן הרשתות היו מעורבות ביצירת מורפולוגיה ספציפית של צורת גל. בגישה מתודולוגיים הנוכחית, הפרדיגמה שנועדה לעורר את הזרם הגחוני מורכב מאובייקטים הניתנים לזיהוי מאוד בצורות בסיסיות של ריבועים ועיגולים, מעורר CVEPs העצם התפרצות. הפרדיגמה שנועדה לעורר את הזרם הגבי מורכב מתנועה חזותית דרך שדה רדיאלי של נקודות תנועה מרכזית קוהרנטית במהירות קבועה לכיוון נקודת קיבוע, מעורר CVEPs תנועה התפרצות.
שאלה שנייה שעלתה כתוצאה מהמחקר הראשוני, האם המבנה הדיפרנציאלי של VEP יכול לנבוע מציפייה לגירויים עתידיים13. למשל, מחקרים הראו כי מלמעלה למטה הפעילות הקורטיקלית המתרחשים לפני גירוי היעד עשוי לחזות בעקבות המחקר הבאים תגובות התנהגותיות במידה מסוימת17,18,19. הפרדיגמה לכאורה תנועה במחקר הראשון מועסקים מסגרות לא אקראי של כוכב רדיאלי ומעגל עם מרווחי בין גירוי עקבי (איסיס) של 600 ms. עיצוב זה יכול לעודד את הציפייה ואת החיזוי של הגירוי המתקרב, עם פעילות נדנוד כתוצאה מכך המשפיעים על מורפולוגיה הבאים של cvep12,13,19.
כדי לטפל בבעיה זו, האובייקט החזותי ותבניות התנועה בפרוטוקול הנוכחי עוצבו עם האיסיס העקבית של אותו ערך זמני והאיסיס האקראיים עם ערכי זמן שונים (כלומר, ריצוד). באמצעות גישה זו, ייתכן שניתן יהיה לקבוע כיצד וריאציה טמפורלית יכולה להשפיע על מורפולוגיה VEP בתוך רשתות חזותיות נפרדות. בסך הכל, מטרת הפרוטוקול המתואר היא לקבוע אם האובייקט החזותי וגירויים התנועה יהיו רגישים לווריאציות במבנה CVEP והאם הווריאציה הטמפורלית של הצגת גירויים תשפיע על מאפייני תגובת CVEP, כולל השהיית שיא, משרעת ומורפולוגיה. לצורך העיתון הנוכחי, המטרה היא לקבוע את הכדאיות של הגישה מתודולוגיים. זה שיערו כי הן אובייקטים חזותיים ואת התנועה עשוי לעורר מורפולוגיה משתנה (כלומר, דפוסי A ו-B יהיו נצפו על פני נושאים בתגובה שני גירויים) ושונות הזמן ישפיע על התפתחות האובייקט התפתחות מרכיבי CVEP.
Protocol
Representative Results
Discussion
המטרה של דו ח מתודולוגי זה הייתה להעריך את הכדאיות בהקלטת המבנה הדיפרנציאלי של CVEP באמצעות עצמים חזותיים וגירויים בתנועה במיוחד כדי לעורר בנפרד זרמים גטים ומוטים במשימות צפייה פסיבית6 ,7,8, שניהם עם ובלי וללא וריאציה של איסיס (להתעצבן)<sup clas…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
מחקר זה היה נתמך על ידי אוניברסיטת טקסס באוסטין מודי המכללה להענקת פרס הכנה ואוניברסיטת טקסס במשרד אוסטין של סגן נשיא המחקר מחקר מיוחד מענק.
Materials
| E-Prime 2.0 | Psychology Software Tools, Inc | Used in data acquisition | |
| Net Amps 400 | Electrical Geodesics, Inc | Used in data acquisition | |
| Net Station Acquisition V5.2.0.2 | Electrical Geodesics, Inc | Used in data acqusition | |
| iMac (27-inch) | Apple | Used in data acquisition | |
| Optiplex 7020 Computer | Dell | Stimulus computer | |
| HydroCel GSN EEG net | Electrical Geodesics, Inc | Used in data acqusition | |
| 1 ml pipette | Electrical Geodesics, Inc | Used to lower impedances | |
| Johnson's Baby Shampoo | Johnson & Johnson | Used in impedance solution | |
| Potassium Chloride (dry) | Electrical Geodesics, Inc | Used in impedance solution | |
| Control III Disinfectant Germicide | Control III | Used in disinfectant solution | |
| 32-inch LCD monitor | Vizio | Used to present stimuli | |
| Matlab (R2016b) | MathWorks | Used in data analysis | |
| EEGlab v14.1.2 | Swartz Center for Computational Neuroscience, University of California, San Diego | https://sccn.ucsd.edu/eeglab/index.php | Used in data analysis |
| BOSS Database | Bank of Standardized Stimuli | https://sites.google.com/site/bosstimuli/ | Used in generation of visual object stimuli |
| Psychtoolbox-3 | Psychophysics Toolbox Version 3 (PTB-3) | http://psychtoolbox.org/ | Used in generation of visual motion stimuli |
References
- Lascano, A. M., Lalive, P. H., Hardmeier, M., Fuhr, P., Seeck, M. Clinical evoked potentials in neurology: A review of techniques and indications. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. 88 (8), 688-696 (2017).
- Mehta, R. K., Parasuraman, R. Neuroergonomics: A review of applications to physical and cognitive work. Frontiers in Human Neuroscience. 7, 889 (2013).
- Kuba, M., Kubova, Z., Kremlacek, J., Langrova, J. Motion-onset VEPs: Characteristics, methods, and diagnostic use. Vision Research. 47 (2), 189-202 (2007).
- Tobimatsu, S., Celesia, G. G. Studies of human visual pathophysiology with visual evoked potentials. Clinical Neurophysiology. 117 (7), 1414-1433 (2006).
- Tremblay, E., et al. Delayed early primary visual pathway development in premature infants: High density electrophysiological evidence. PLoS One. 9 (9), e107992 (2014).
- Allison, T., Puce, A., Spencer, D. D., McCarthy, G. Electrophysiological studies of human face perception. I: Potentials generated in occipitotemporal cortex by face and non-face stimuli. Cerebral Cortex. 9, 415-430 (1999).
- Grill-Spector, K. The neural basis of object perception. Current Opinions in Neurobiology. 13, 159-166 (2003).
- Mitchell, T. V., Neville, H. J. Asynchronies in the development of electrophysiological responses to motion and color. Journal of Cognitive Neuroscience. 16, 1363-1374 (2004).
- Armstrong, B. A., Neville, H. J., Hillyard, S. A., Mitchell, T. V. Auditory deprivation affects processing of motion, but not color. Cognitive Brain Research. 14, 422-434 (2002).
- Donner, T. H., Siegel, M., Oostenveld, R., Fries, P., Bauer, M., Engel, A. K. Population activity in the human dorsal pathway predicts the accuracy of visual motion detection. Journal of Neurophysiology. 98, 345-359 (2007).
- Bonfiglio, L., et al. Defective chromatic and achromatic visual pathways in developmental dyslexia: Cues for an integrated intervention programme. Restorative Neurology and Neuroscience. 35 (1), 11-24 (2017).
- Campbell, J., Sharma, A. Visual cross-modal re-organization in children with cochlear implants. PLoS ONE. 11 (1), e0147793-e0147718 (2016).
- Campbell, J., Sharma, A. Distinct visual evoked potential morphological patterns for apparent motion processing in school-aged children. Frontiers in Human Neuroscience. 10 (71), 277 (2016).
- Doucet, M. E., Gosselin, F., Lassonde, M., Guillemot, J. P., Lepore, F. Development of visual-evoked potentials to radially modulated concentric patterns. Neuroreport. 16 (6), 1753-1756 (2005).
- Doucet, M. E., Bergeron, F., Lassonde, M., Ferron, P., Lepore, F. Cross-modal reorganization and speech perception in cochlear implant users. Brain. 129 (12), 3376-3383 (2006).
- Kubova, Z., et al. Difficulties of motion-onset VEP interpretation in school-age children. Documenta Ophthalmologica. 128, 121-129 (2014).
- Gould, I. C., Rushworth, M. F., Nobre, A. C. Indexing the graded allocation of visuospatial attention using anticipatory alpha oscillations. Journal of Neurophysiology. 105, 1318-1326 (2011).
- Hanslmayr, S., Aslan, A., Staudigl, T., Klimesch, W., Hermann, C. S., Bauml, K. H. Prestimulus oscillations predict visual perception performance between and within subjects. Neuroimage. 37, 1465-1543 (2007).
- Toosi, T., Tousi, E. K., Esteky, H. Learning temporal context shapes prestimulus alpha oscillations and improves visual discrimination performance. Journal of Neurophysiology. 118 (2), 771-777 (2017).
- Brodeur, M. B., Dionne-Dostie, E., Montreuil, T., Lepage, M. The Bank of Standardized Stimuli (BOSS), a new set of 480 normative photos of objects to be used as visual stimuli in cognitive research. PLoS One. 5 (5), e10773 (2010).
- Brodeur, M. B., et al. The Bank of Standardized Stimuli (BOSS): Comparison between French and English norms. Behavior Research Methods. 44, 961-970 (2012).
- Suttle, C., Harding, G. Morphology of transient VEPs to luminance and chromatic pattern onset and offset. Vision Research. 39 (8), 1577-1584 (1999).
- Campbell, J., Sharma, A. Cross-modal re-organization in adults with early stage hearing loss. PLoS One. 9 (2), e90594 (2014).
- Campbell, J., Sharma, A. Compensatory changes in cortical resource allocation in adults with hearing loss. Frontiers in Systems Neuroscience. 7, 71 (2013).
- Debener, S., Hine, J., Bleeck, S., Eyles, J. Source localization of auditory evoked potentials after cochlear implantation. Psychophysiology. 45 (1), 20-24 (2008).
- Gilley, P. M., Sharma, A., Dorman, M. F. Cortical reorganization in children with cochlear implants. Brain Research. 1239, 56-65 (2008).
- Neuner, I., Arruba, J., Felder, J., Shah, N. J. Simultaneous EEG-fMRI acquisition at low, high and ultra-high magnetic fields up to 9.4 T: Perspectives and challenges. Neuroimage. 15 (102), 71-79 (2014).
- Schulte-Korne, G., Bartling, J., Deimel, W., Remschmidt, H. Visual evoked potential elicited by coherently moving dots in dyslexic children. Neuroscience Letters. 357 (3), 207-210 (2004).
- Zhang, R., Hu, Z., Roberson, D., Zhang, L., Li, H., Liu, Q. Neural processes underlying the “same”- “different” judgment of two simultaneously presented objects—an EEG study. PLoS One. 8 (12), e81737 (2013).
