Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Behavior
Click here for the English version

Behavior

הערכת ניווט מרחבי אנושי במרחב וירטואלי ורגישותו לפעילות גופנית

Published: January 26, 2024 doi: 10.3791/65332
Automatic Translation
1, 2, 3, 4, 4, 3, 1,4,5
1School of Neuroscience, Virginia Tech, 2Graduate Program in Translational Biology, Medicine, and Health, Virginia Tech, 3Center for Neural Science, New York University, 4Department of Human Nutrition, Foods, and Exercise, Virginia Tech, 5Center for Health Behaviors Research, Fralin Biomedical Research Institute at VTC

Summary

כאן אנו מציגים מטלת ניווט מרחבית חדשנית, קצרה ופעילה המעריכה הן את יכולת הניווט המרחבי והן את יכולת הזיכרון האפיזודי. חשוב לציין שניווט מרחבי וזיכרון אפיזודי היו קשורים זה לזה, ומשימה זו הפגינה רגישות לפעילות גופנית.

Abstract

ניווט מרחבי (SN) הוא היכולת לרחף דרך הסביבה, הדורשת הבנה של המיקום בזמן ובמרחב. יכולת זו ידועה כמסתמכת על ירי רציף של תאי מקום בתוך ההיפוקמפוס. SN היא התנהגות חשובה לחקור כמו תהליך זה מתדרדר עם הגיל, במיוחד בהפרעות נוירודגנרטיביות. עם זאת, החקירה של SN מוגבלת על ידי היעדר טכניקות התנהגותיות מתוחכמות כדי להעריך משימה זו תלויה בהיפוקמפוס. לכן, מטרת פרוטוקול זה הייתה לפתח גישה חדשנית בעולם האמיתי לחקר SN בבני אדם. באופן ספציפי, משימת SN וירטואלית פעילה פותחה באמצעות מנוע משחק חוצה פלטפורמות. במהלך שלב הקידוד, המשתתפים ניווטו את דרכם בעיר וירטואלית כדי לאתר ציוני דרך. במהלך שלב הזיכרון, המשתתפים זכרו היכן היו מיקומי התגמול הללו והעבירו פריטים למיקומים אלה. הזמן למצוא כל מיקום נלכד והזיכרון האפיזודי הוערך על ידי שלב ההיזכרות החופשית, כולל היבטים של מקום, סדר, פריט ואסוציאציה. התנהגות תנועתית (קואורדינטות x, y ו-z) הוערכה באמצעות נכס זמין במנוע המשחק. חשוב לציין, תוצאות משימה זו מראות כי היא לוכדת במדויק הן למידה מרחבית ויכולות זיכרון, כמו גם זיכרון אפיזודי. יתר על כן, הממצאים מצביעים על כך שמשימה זו רגישה לפעילות גופנית, המשפרת את תפקוד ההיפוקמפוס. בסך הכל, הממצאים מציעים דרך חדשה לעקוב אחר תפקוד ההיפוקמפוס האנושי לאורך זמן, כאשר התנהגות זו רגישה לפרדיגמות של אימון פעילות גופנית.

Introduction

הנעת הגוף בזמן ובמרחב היא קריטית ללמידה ולזכור מידע על הסביבה. יכולת זו ידועה בשם ניווט מרחבי, ומבחינה אבולוציונית היא כלי הישרדותי חיוני לאיתור מזון, מים, עמיתים חברתיים ותגמולים אחרים בסביבה 1,2. ניווט מרחבי תלוי בהיפוקמפוס, מבנה מערכת לימבית בצורת C באונה הרקתית האמצעית. ההיפוקמפוס מורכב מתת-האזורים CA1, CA2, CA3 ופיתול משונן. ההיפוקמפוס תומך בקידוד, גיבוש ושליפה של זיכרונות המסייעים להגדיר את החוויה המודעת. באופן ספציפי, ניווט מרחבי תומך בזיכרון אפיזודי, צורה של זיכרון מפורש המתייחס לזיכרון של חוויה אישית, כולל היבטים של זמן, מקום, ופרטים רלוונטיים הקשורים לחוויה (למשל, מראות, צלילים, ריחות, רגשות). כאשר אנו מנווטים מרחבית בסביבות שונות, תאי עצב הידועים כתאי מקום יורים באופן שיטתי, מה שמאפשר לנו להבין היכן אנו נמצאים הן בזמן והן במרחב. למעשה, גירוי אופטי ישיר של תאי עצב אלה הוכח כמטה את התנהגותם של מכרסמים לעבר מיקומם הפיזי (כלומר, שדות מקום)3.

הערכת ניווט מרחבי במכרסמים נחקרה באופן מסורתי באמצעות פרדיגמות התנהגותיות כגון מבוך המים מוריס, מבוך Y, מבוך T ומבוך זרועות רדיאלי 4,5. חשוב לציין, משימות התנהגותיות אלה מאפשרות חקירה in vivo של הקורלציות העצביות של ניווט מרחבי באמצעות טכניקות כגון רישומי עומק אלקטרופיזיולוגיים. עם זאת, הערכת ניווט מרחבי בבני אדם הוכחה כמאתגרת מבחינה מדעית מכיוון שרוב החקירות המדעיות מתרחשות במעבדות ולא בעולם האמיתי. מחקרים קודמים בבני אדם העריכו יכולות מרחביות עם משימות מסורתיות מבוססות נייר כגון משימות למידה של מפה דו-כיוונית, משימות סיבוב מנטלי או משימות זיכרון מרחבי 6,7. אחרים השתמשו במשימות מבוססות מחשב כגון משימת המים של מוריס וירטואלי או משימות מבוך וירטואליות אחרות, שהוכחו כמתואמות עם מדדים פסיכומטריים מסורתיים יותר של יכולת מרחבית 8,9. בנוסף, עם הנגישות של חבילות תוכנה למשחקי וידאו זמינות לציבור ובחינם, חוקרים החלו לפתח סביבות וירטואליות תלת ממדיות שניתן להציג על מסך מחשב או במציאות מדומה 10,11,12,13,14,15. ההתקדמות המדעית בדימות מוח-גוף נייד (MoBI) אפשרה גם לחוקרים להתחיל לחקור ניווט מרחבי בסביבות בעולם האמיתי 16,17,18.

חשוב לציין, למידה מרחבית וזיכרון היא יכולת קוגניטיבית שמתדרדרת עם הגיל, כאשר אנשים מבוגרים נוטים יותר לאבד את המקום שבו הם נמצאים או ללכת לאיבוד כאשר הם מנסים לחזור הביתה. גירעון זה נובע ככל הנראה מניוון עצבי המתרחש ברמת ההיפוקמפוס - אזור מוח פלסטי מאוד שהוא אחד הראשונים להידרדר עם גיל19. לכן, פיתוח שיטות בעולם האמיתי להערכת יכולות ניווט מרחבי וזיכרון אפיזודי הוא אפיק מחקר חשוב. ברמה הקלינית, משימות מסוג זה עשויות לעזור לקבוע את ההתקדמות של ירידה בזיכרון או לאבחן ליקוי קוגניטיבי קל, מחלת אלצהיימר או צורות אחרות של דמנציה. לעומת זאת, פעילות גופנית זוהתה כאחד המנגנונים הטובים ביותר לשיפור יכולות הניווט המרחבי. מחקרים במכרסמים הראו כי פעילות גופנית משפרת למידה וזיכרון במשימות מרחביות שונות, כולל מבוך המים מוריס, מבוך Y, מבוך T ומבוך זרועות רדיאלי20. שיפורים הנגרמים על ידי פעילות גופנית ביכולות מרחביות הודגמו גם בבני אדם, כאשר השפעה זו קשורה באופן מובהק לעלייה בנפח ההיפוקמפוס7. עם זאת, השפעה התנהגותית זו הודגמה באמצעות מטלת זיכרון מרחבי שבה המשתתפים התבקשו לזכור את מיקומי הנקודות על המסך - משימה שאולי אין לה תוקף אקולוגי רב לניווט מרחבי בעולם האמיתי. מחקר מועט חקר את ההשפעה של פעילות גופנית בבני אדם על משימות ניווט מרחביות המוצגות בסביבות וירטואליות.

לכן, מטלה קוגנטיבית תוכננה להעריך למידה מרחבית וזיכרון יחד עם זיכרון אפיזודי באמצעות סביבה וירטואלית. חשוב לציין, המשימה תוכננה באמצעות תוכנת משחקי וידאו מודרנית כדי לאפשר עיצובים גרפיים עדכניים ותכונות מציאותיות (למשל, עננים נעים בשמיים). משימה זו נבדקה בקבוצה של מבוגרים בריאים לפני ואחרי שהם התנסו בפעילות אירובית ארוכת טווח. התוצאות מצביעות על כך שהמשתתפים יכולים לקודד ולזכור הן מידע מרחבי והן זיכרונות אפיזודיים לגבי החוויה הווירטואלית שלהם. בנוסף, הממצאים מצביעים על כך שהביצועים במשימה זו הם פלסטיים, ומושפעים מפעילות גופנית.

באופן ספציפי, סביבה וירטואלית פותחה באמצעות מנוע משחק חוצה פלטפורמות21 שהעריך ניווט מרחבי ויכולת זיכרון אפיזודית, מיומנויות קוגנטיביות ייחודיות הנתמכות על ידי ההיפוקמפוס. המפה ששימשה לסביבה זו נגזרת מ- Miller et al. (2013)22. מנוע המשחק שנעשה בו שימוש מאפשר למפתחים להוריד נכסים כדי להוסיף תכונות ייחודיות לצורך בניית סביבות וירטואליות. נעשה שימוש בנכס23 שאפשר לנו לבנות סביבה עירונית מציאותית עם כבישים ובניינים שדרכם המשתתפים יכלו לנווט. בנוסף, נעשה שימוש בנכס24 שאיפשר מעקב אחר קואורדינטות x, y ו-z של המשתתפים וסיבוב בזמן שהם עברו בסביבה הווירטואלית. הנכס הנ"ל איפשר הקלטה של תכונות אלה על ציר זמן של אלפית השנייה (~ 33 אלפיות השנייה). הסביבה הווירטואלית הורכבה ונוהלה כמשימת ניווט מרחבית שהמשתתפים יכלו להשלים בבית במחשב נייד או שולחני. הפרוטוקול שלהלן מפרט כיצד לנהל משימת ניווט מרחבית זו ולעסוק בה.

Protocol

כל תיעוד המחקר ושיטות איסוף הנתונים אושרו על ידי ובהתאם לוועדה של אוניברסיטת ניו יורק לפעילויות המערבות נבדקים אנושיים. המשתתפים נתנו את הסכמתם מדעת לפני השתתפות בפעילויות כלשהן הקשורות למחקר.

1. הגדרת משחק

  1. הורד את הקבצים הדרושים מהמאגר הציבורי הבא: https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask
  2. הורד את Unity Hub מ- unity.com/download והתקן את Unity גירסה 5.3.1f1.
  3. פתח את הקובץ שהורד מהמאגר בשלב 1.1 כפרוייקט באחדות.
  4. לאחר יצירת הפרויקט עם הקבצים שהורדו, בחר את הכרטיסיה קובץ בחלק העליון של החלון ובחר בנה והפעל.
  5. החלון הגדרות בנייה יופיע לראשונה. בחר SpatialNavigation > Scenes > Big City B Lures and Scenes/LeFin. בחר את מחשב PC, Mac ו- Linux עצמאי ולאחר מכן לחץ על לחצן בנה והפעל .
    הערה: יופיע חלון המבקש מהחוקר לשמור קובץ .exe (יישום). לאחר שהחוקר בנה את היישום, הוא יכול ללחוץ פעמיים על היישום כדי להריץ איטרציות עתידיות של הפרוטוקול. אם החוקר יחליט להפעיל קובץ זה, התוצאות המתאימות שלו יישמרו באותה ספרייה שבה נמצא היישום.
  6. יופיע חלון בשם SpatialNavWeb Configuration . התאם את רזולוציית המסך ואת איכות הגרפיקה תחת הכרטיסיה גרפיקה . שנה את פקדי המשחק תחת הכרטיסיה קלט .
  7. לחץ על הפעל! כדי להתחיל את משימת הניווט המרחבי.

2. רישום פעילות מוחית באמצעות אלקטרואנצפלוגרפיה (EEG) במהלך משימת הניווט המרחבי

הערה: EEG מודד את הפעילות של תאי עצב בקליפת המוח האנושי במיקרו-וולטים על ציר זמן של אלפית שנייה באמצעות אלקטרודות הממוקמות על הקרקפת. EEG היא צורה לא פולשנית של דימות מוחי המאפשרת לסרוק את מוחו של משתתף בזמן שהוא מבצע פעילויות אחרות, כגון ניווט בסביבות וירטואליות.

  1. באמצעות סרט מדידה, מדדו את ראשו של המשתתף מאינון ועד נזילה כדי להבטיח התאמה נכונה של כובע ה-EEG.
  2. הכניסו אלקטרודות לכובע ה-EEG (במידת הצורך) והצטיידו בכובע ה-EEG של המשתתף כדי להבטיח התאמה ומיקום נאותים (איור 1A).
  3. הפעל את תוכנת EEG. מלא כל אלקטרודה בג'ל אלקטרודות כדי להבטיח שמדידות העכבה יהיו מתחת ל- 25 kΩ.
  4. ברגע שאות ה-EEG נראה נקי וללא ממצאים משמעותיים, התחל להקליט.
  5. בקש מחבר צוות המחקר לצפות במשתתף בזמן שהוא מבצע את השלבים הבאים.
  6. שלחו פולס טריגר למערכת ההקלטה EEG בכל אחד מהאירועים הבאים (איור 1B):
    תחילת שלב הקידוד
    סוף שלב הקידוד
    תחילת שלב הזכירה
    סוף שלב הזיכרון
    תחילת שלב הזיכרון האפיזודי
    סוף שלב הזיכרון האפיזודי
    כל אירוע אחר שהחוקר מוצא בו עניין

Figure 1
איור 1: רישום אלקטרואנצפלוגרפיה במהלך משחק ניווט מרחבי. (A) תמונה של אדם המצויד במכשיר אלקטרואנצפלוגרפיה נייד (EEG) בעת ביצוע משימת הניווט המרחבי. תרשים צפיפות ספקטרלית חזקה של פעילות תטא (4-8 הרץ) במהלך שלב הקידוד (B), (C) שלב הזיכרון ו-(D) שלב הזיכרון האפיזודי. כל הנתונים עובדו מראש וההספק נורמל לפי תדר (uV2/Hz). אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

הערה: חוקרים המשתמשים בטכנולוגיות Arduino עשויים גם להיות מסוגלים לשלוח טריגרים מסונכרנים בין הקלטת EEG לבין סביבת מנוע המשחק, כך שזיווג מדויק בין הנתונים הנוירופיזיולוגיים וההתנהגותיים יכול להתרחש על ציר זמן של אלפית השנייה. בעזרת סמנים אלה, החוקרים יוכלו להתייחס לפעילות המוחית של המשתתפים לפני, במהלך ואחרי אינטראקציות קריטיות עם הסביבה הווירטואלית. חוקרים עשויים גם לשקול ביצוע תקופה של פעילות מוחית בסיסית לפני ו / או אחרי מעורבות עם הסביבה הווירטואלית, כך שניתן יהיה לבצע השוואות מאוחרות יותר.

3. הוראות למטלת הניווט המרחבי (איור 2)

  1. הוראות: יש לוודא כי המשתתף יושב בנוחות, רצוי עם רגליו על הרצפה. בקשו מהמשתתפים לקרוא את ההוראות שעל המסך, אשר יבקשו מהם לבקר בנקודות ציון ספציפיות בתוך נוף עירוני בזמן שהם מנסים לזכור את סביבתם ואת הנתיבים שבהם הם צעדו (איור 2A).
  2. ודא שהמשתתף מכוון לעכבר ולמקלדת. הורו למשתתף להשתמש בעכבר ובלחיצה שמאלית כדי להתחיל את המשימה (איור 2A).
  3. ודא שהמשתתף מבין שעליו לנווט בסביבה באמצעות המקשים W, A, S ו - D בלוח המקשים.. מקש W יזיז אותם קדימה, ואילו מקש S יזיז אותם אחורה. לחלופין, החצים למעלה ולמטה גם יניעו אותם קדימה ואחורה. מקש A יזיז אותם שמאלה, ומקש D יזיז אותם ימינה.
  4. ודא שהמשתתף יודע שהוא יכול להשתמש בעכבר המחשב כדי להזיז את נקודת המבט של הנושא כאילו המשתתף מזיז את ראשו. המשתתפים יכולים להסתכל למעלה, למטה, שמאלה וימינה; אין צורך בלחיצות עכבר כדי להזיז את נקודת המבט שלהם.
    הערה: הוראות לניווט בסביבה הווירטואלית יופיעו בפינה השמאלית העליונה של מסך המשתתפים (איור 2A-F).

Figure 2
איור 2: תמונות של מטלת ניווט מרחבי. צילומי מסך של משימת הניווט המרחבי והזיכרון האפיזודי שפותחה במנוע משחק חוצה פלטפורמות. צילומי מסך לדוגמה מוצגים משמאל לימין, החל מהפינה השמאלית העליונה: (A) הוראות כלליות; (ב) נסיעה בשלב הקידוד; (ג) איתור חזית החנות בשלב הקידוד; (ד) נסיעה בשלב הקידוד; (ה) הוראות לשלב הזכירה; (ו) חלק המסירה של שלב הזיכרון; (G) הוראות לשלב הזיכרון האפיזודי; (H) שלב הזיכרון האפיזודי; (I) סוף המשחק. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

4. שלב הקידוד של משימת הניווט המרחבי

  1. בקשו מהמשתתף לבקר בציוני הדרך הראשונים (איור 3) על-ידי כך שתבקשו ממנו לעקוב באופן פעיל אחר נתיב ירוק עם חצים ירוקים (איור 2B).
  2. ברגע שהמשתתף מגיע לנקודת הציון הראשונה, בקשו ממנו ללכת דרך היהלום הירוק באותו מיקום (איור 2C).
  3. לאחר שהמשתתף אוסף את היהלום הירוק, בקש ממנו לבקר בנקודת הציון הבאה על ידי הליכה בשביל הירוק. ברגע שהמשתתף מגיע לנקודת הציון השנייה, בקש ממנו לעבור דרך היהלום הירוק באותו מיקום.
  4. בקשו מהמשתתף להמשיך לבצע את המשימה הזו עד שהוא יבקר בכל חמשת ציוני הדרך ויאסוף את כל חמשת היהלומים (איור 2D).
    הערה: במהלך שלב הקידוד של מטלה זו, המשתתפים יתבקשו לשנן את המיקום של חמשת ציוני הדרך ברחבי העיר (איור 3). מבט ממעוף הציפור על המשימה מוצג באיור 4.

Figure 3
איור 3: תמונות של חלונות ראווה. המשתתפים ביקרו בחמישה מתוך שמונה עשר המקומות שפותחו בסביבה, כל אחד עם חלון ראווה ייחודי ומפורט. דוגמאות למקומות אלה כללו (א) פיצרייה, (ב) חנות ויטמינים, (ג) חנות רהיטים, (ד) חנות חתונות, (ה) קיוסק ו-(ו) קזינו. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

Figure 4
איור 4: מפת מטלת ניווט מרחבי. מבט ממעוף הציפור על הסביבה הווירטואלית שדרכה ניווטו המשתתפים. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

5. זכירת שלב משימת הניווט המרחבי

  1. לאחר מכן, בקש מהמשתתף לבקר שוב בכל נקודת ציון (כלומר, שלב הזיכרון; איור 2E).
    הערה: המשתתפים יתחילו את שלב הזיכרון מהמיקום האחרון שבו ביקרו במהלך שלב הקידוד.
  2. בקשו מהמשתתף להשתמש בעכבר וללחוץ לחיצה שמאלית על גבי בגין (איור 2E).
  3. בקש מהמשתתף לבקר בציון הדרך הראשון שבו ביקר המשתתף בשלב הקידוד.
  4. בקש מהמשתתף "להעביר" פריט ייחודי לציון דרך ראשון זה.
    הערה: לא יוצעו נתיבים/חצים ירוקים במהלך חלק זה של המשימה (איור 2F).
  5. לאחר שהמשתתף מספק את הפריט, בקש מהמשתתף לנווט לציון הדרך השני ולספק את הפריט הייחודי הבא. בקש מהמשתתף להמשיך לבצע משימה זו עד שהמשתתף יבקר בכל חמשת ציוני הדרך ויספק את כל חמשת הפריטים.
    הערה: חלק זה של המשימה יעריך את יכולת הלמידה המרחבית והזיכרון של המשתתף. לשם כך, התוכנית תחשב באופן אוטומטי את הזמן למצוא כל ציון דרך, את זמן החיפוש הממוצע ואת הזמן הכולל של המשימה.

6. שלב הזיכרון האפיזודי של משימת הניווט המרחבי

הערה: בדיקת זיכרון אפיזודי תתבצע לאחר השלמת שלב הזיכרון.

  1. כדי להתחיל, בקשו מהמשתתף להשתמש בעכבר כדי ללחוץ לחיצה שמאלית על גבי בגין (איור 2G).
  2. בקשו מהמשתתף לזכור את ציוני הדרך שבהם ביקר המשתתף ואת הפריטים שהמשתתף מסר בסדר המדויק כפי שהורו לו מוקדם יותר בשלב הזיכרון (איור 2G). בקשו מהמשתתפים להקליד את התגובות באמצעות מקלדת המחשב (איור 2H).

7. השלמת המשימה

  1. בקשו מהמשתתף לקרוא את ההנחיה הסופית כדי לאשר את השלמת המשימה ואת שליחת הנתונים (איור 2I).

8. איסוף וניתוח נתונים

  1. נתונים התנהגותיים
    1. אתר את קובץ Results.csv בספריית היישום (ראה קובץ משלים 1 לדוגמה).
      הערה: אם החוקר יחליט ללחוץ על בנה והפעל תחת הכרטיסיה קובץ ביישום Unity, קובץ התוצאות יישמר בתיקיה הראשית BassoSpatialNavigationTask-. אם החוקר הריץ במקום זאת את הסביבה על-ידי לחיצה כפולה על היישום שנבנה (שלב 1.5), קובץ התוצאות יופיע באותה ספריה כמו היישום. קובץ התוצאות מוחלף לאחר כל השלמת הסביבה הווירטואלית. לכן, מומלץ לחלץ תוצאות אלה לאחר כל השלמת המשימה ולקבץ אותם בקובץ נפרד עבור מספר משתתפים וניסויים.
    2. ודא שהנתונים נקיים ונראים סבירים.
    3. השתמש בקובץ משלים 2 כדי לחשב את הציונים המתאימים, כולל שעת התחלה, שעת סיום, משך חיפוש ממוצע, ציון מקום, ציון פריט, ציון הזמנה, ציון אסוציאציה וציון זיכרון אפיזודי.
      הערה: באופן ספציפי, ציון המקום מחושב על-ידי חישוב מספר ציוני הדרך שנזכרו כהלכה. ציון ההזמנה מחושב על ידי קביעת מספר ציוני הדרך שנזכרו ברצף הנכון. ציון הפריט מחושב על ידי חישוב מספר הפריטים שנזכרו כראוי. ציון השיוך מחושב על ידי חישוב השיוך הנכון של מקום לפריט. לבסוף, ציון הזיכרון האפיזודי הכולל מחושב על ידי סיכום ציוני המקום, הסדר, הפריט והאסוציאציה. שים לב שהפלט הגולמי של קואורדינטות X/Z אינו ברצף הטמפורלי הנכון. כדי לתקן זאת, מיין את הנתונים בעמודה זמן מהערך הקטן ביותר לערך הגדול ביותר.
    4. הזן את הנתונים במסד נתונים לפי בחירה.
    5. נתח את הנתונים באמצעות מדגמים עצמאיים t-test, ניתוח שונות או בדיקות סטטיסטיות מתאימות אחרות.
  2. נתוני EEG
    1. השתמש בצינור עיבוד מקדים כדי לנקות את נתוני EEG25.
    2. באמצעות חבילת תוכנה מתאימה, בצע ניתוח זמן-תדירות על נתוני EEG על פני פרקי זמן ממושכים שבהם המשתתף ניווט בסביבה הווירטואלית, כגון במהלך שלבי הקידוד והזיכרון של המשימה.
    3. בצע ניתוח פוטנציאלי הקשור לאירוע אם אתה מעוניין בפרקי זמן ספציפיים שבהם המשתתף קיים אינטראקציה עם הסביבה הווירטואלית.
    4. לבצע ניתוח סטטיסטי רלוונטי לנתוני ה-EEG ולשקול התאמה בין הנתונים ההתנהגותיים לנתוני ה-EEG.

Representative Results

תיאור המשחק מנקודת מבט של קידוד: עבור שלב ה"קידוד", סדרה של שמונה עשרה נקודות ציון מוקמו סביב המרחב התלת-ממדי, כאשר לכל אחת מהן יש "פריט מסירה" משויך (כלומר, פריט למסירה למיקום). הפניות לנקודות ציון אלה אוחסנו בבקר השחקן והוזמנו באופן סטטי לפני תחילת המשימה; כלומר, אם חנות הפיצה הוצבה במקום הראשון, היא תמיד תהיה בעמדה אחת בהתחלה. על מנת לספק מידה מסוימת של אקראיות לנקודות הציון שבהן נתקלו המשתתפים, רשימת נקודות הציון דשדשה באמצעות אלגוריתם הדשדוש של פישר-ייטס. הדשדוש של פישר-ייטס, כפי שיושם במחקר זה, יוצר פרמוטציה פסאודו-אקראית של הרצף המקורי במקום. כל תמורות אפשריות יכולות להיווצר בסבירות שווה. האלגוריתם מתחיל בבחירת רכיב מסוף הרשימה (n). מספר פסאודו-אקראי נוצר בטווח של [0, n] ומוקצה לערך k. לאחר מכן הערך nth מוחלף בערך kth . לאחר מכן, הערך של n נקבע על ידי אחד, והתהליך חוזר על עצמו עד שיש רק מדד אחד שעדיין לא נחשב.

לאחר דשדוש רשימת נקודות הציון, נבחרו חמשת האלמנטים הראשונים. נתיבים אופטימליים נוצרו באמצעות מערכת רשת הניווט של מנוע המשחק וחישובי נתיבים אופטימליים מובנים. סדרת נתיבים זו החלה במקום ההתחלה של המשתתף ויצרה שרשרת מקושרת בין כל אחת מנקודות הציון, המסתיימת בנקודת הציון הסופית. כאשר המשתתפים השיגו שליטה, הם הונחו לעקוב אחר נתיבים אלה, המסומנים על ידי קו ירוק וחץ נע שסיפק מידע כיוון מיועד. למרות שהקו הירוק והחץ הנע סופקו, המשתתפים הצליחו לנווט באופן פעיל ברחבי הסביבה הווירטואלית. כאשר המשתתף הזין את גבולות נקודת הציון, הנתיב המוצג הוחלף בנתיב הבא ברשימה.

עם ביקור במספר המיועד של רכיבי נקודות ציון, המשתתפים נכנסו לשלב "זכירה" (המכונה RevisitIntermission בקוד), שבו הם הופנו לבקר מחדש את ציוני הדרך בסדר שבו הם הוצגו קודם לכן. כאשר המשתתפים ניסו לחזור למקומות שהוצגו במהלך הסיור המודרך, הוצגה בפניהם תמונה שצוינה על ידי "פריט המסירה" המשויך לנקודות הציון. לא הוצגה בפניהם דרך מוצעת. המעקב אחר תנועותיהם נעשה באמצעות רכיב מעקב תנועה של אובייקטים שמקורו במאגר הנכסים.

כאשר המשתתפים סיימו לנסוע לכל נקודת ציון מוצגת, הם קיבלו הוראות המכוונות אותם למסך הבא כדי להיזכר במקומות שבהם ביקרו ובפריטים שנמסרו לכל אחד מהם. במהלך שלב ההיזכרות, המשתתפים הוצגו עם הנחיה עם שני ערכי טקסט. הראשון הכתיב את נקודת הציון שאליה התבקש המשתתף לנסוע. השני הכתיב את "פריט המסירה" המשויך לנקודת ציון זו. זמן תגובה ותגובה נרשמו עבור כל הנחיה.

בתום המשימה נאספו הנתונים ואוחסנו בייצוג JSON. החלק הראשון תיעד את שלב הביקור החוזר, שבו התבקשו המשתתפים למצוא מיקומים ללא סיוע של קו מנחה. הערכים המוקלטים כללו את שם נקודת הציון, את השם "פריט מסירה" ואת הזמן שנדרש כדי להגיע לנקודת הציון. בחלק השני נרשמו התשובות שהוצגו בשלב ההחזרה. סעיף זה כלל תגובות משתתפים לגבי מיקום, "פריט משלוח" והזמן שנדרש כדי להגיב להנחיות שהוזכרו לעיל. ניתן למצוא ולהוריד את כל הקוד בכתובת https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask.

ניתוח הספק וסטטיסטיקה: ניתוח הספק מודל דו-טורי של נקודת מתאם נערך עם G*Power 3.1 באמצעות מבחן דו-זנבי, גודל אפקט של 0.3, רמת אלפא של 0.05 וחזקה של 0.8 כדי לקבוע גודל מדגם של n = 8226. סטטיסטיקות תיאוריות שימשו להערכת גיל המשתתפים, מספר שיעורי הרכיבה על אופניים ומדדים כלליים, כולל ניווט מרחבי ויכולות זיכרון אפיזודי. בדיקת t בלתי תלויה של דגימות שימשה לבדיקת הבדלים משמעותיים בין מספר האימונים הכולל בין קבוצת הניסוי לקבוצת הביקורת. בהתחשב בכך שלא כל הנתונים הופצו בדרך כלל, כפי שהוערך במבחן שפירא-וילק (עמ<0.05), השתמשנו במקדם מתאם rho של ספירמן הלא-פרמטרי כדי להעריך את הקשרים בין ניווט מרחבי ויכולות זיכרון אפיזודי, כמו גם יכולות גיל וניווט מרחבי. ערך אלפא של 0.05 שימש לקביעת מובהקות סטטיסטית. תיקוני בונפרוני שימשו במשפחה של מבחנים סטטיסטיים במידת הצורך. IBM SPSS Statistics Version 26 שימש לכל הניתוחים הסטטיסטיים. מתאם המוצר-רגע של פירסון שימש להערכת הקשר בין המספר הכולל של אימוני רכיבה על אופניים לבין יכולות ניווט מרחבי, שכן זה היה ההליך שנערך על ידי באסו ואחרים (2022)27.

המשתתפים: N = 130 משתתפים גויסו מאוסטין, טקסס, באמצעות טכניקות שונות, כולל פרסומות מקוונות ועלונים. קריטריוני ההכללה כללו אנגלית כשפתם העיקרית והיותם בין הגילאים 25-55 (ממוצע 30.16 ± 0.49). בנוסף, כל המשתתפים היו צריכים לדווח על בריאותם הגופנית ועל משטר פעילות גופנית מתון וסדיר (המוגדר כפעילות גופנית פעם או פעמיים בשבוע במשך 20 דקות או יותר במשך 3 החודשים האחרונים). קריטריוני ההדרה כללו להיות מעשן נוכחי או מצבים בריאותיים גופניים קיימים שהפכו את הפעילות הגופנית לקשה או לא בטוחה. קריטריוני ההחרגה כללו גם אבחנה נוכחית של ו / או נטילת תרופות למצבים פסיכיאטריים או נוירולוגיים, כולל חרדה, דיכאון, הפרעה דו קוטבית, סכיזופרניה או אפילפסיה.

עבור נתונים לפני התערבות, n = 11 משתתפים היו חסרים נתונים עקב בעיות טכניות, ו n = 1 משתתף לא נכלל עקב אי דבקות במשימה, והשאיר סך של n = 117 משתתפים לניתוח. מתוך n = 80 משתתפים שהשלימו את משטר התרגילים בן שלושת החודשים, n = 11 משתתפים לא השלימו את משימת הניווט המרחבי הסופית, והותירו סך של n = 69 משתתפים לניתוח נתונים לאחר התערבות ומדידות חוזרות. מדגם קטן זה שימש לבחינת הקשר בין מספר מפגשי הרכיבה לבין יכולות הניווט המרחבי. קבוצת הביקורת ביצעה 20.73 (± 0.72) אימונים במהלך ההתערבות, ואילו קבוצת הניסוי ביצעה 47.87 (± 2.24) אימונים, אשר ייצגו הבדל מובהק סטטיסטית (t[45.76] = −11.554, p < 0.001).

מדדים כלליים והקשרים ביניהם: משימת סביבה וירטואלית חדשה זו מודדת הן ניווט מרחבי והן קיבולת זיכרון אפיזודית. במהלך תקופת הבדיקה הראשונית שלפני ההתערבות, המשימה ארכה בממוצע 318.69 (±21.56) שניות, כאשר זמן החיפוש הממוצע עבור כל אחד מחמשת האתרים היה 82.88 (±5.19) שניות (איור 5A); נקודות נתונים אלה מייצגות יכולת ניווט מרחבית (כלומר, למידה מרחבית וזיכרון). נוסף על כך, המשתתפים הצליחו לקודד היבטי מקום, פריט, סדר ואסוציאציה של החוויה הווירטואלית, כאשר המשתתפים זכרו 14.84 (±0.37) מתוך 20 חוויות חדשות בסביבתם (איור 5B); נקודות נתונים אלה מייצגות יכולת זיכרון אפיזודית. חשוב לציין שהזמן הכולל (איור 6A; r = -0.314, p < 0.001) וזמן החיפוש הממוצע (איור 6B; r = -0.286, p < 0.001) היו מתואמים באופן מובהק עם ציון הזיכרון האפיזודי, מה שמצביע על כך שיכולת ניווט מרחבי קשורה לזיכרון אפיזודי במשימה זו.

Figure 5
איור 5: זמן המשימה. ממוצע (± SEM) הן עבור (A) יכולת ניווט מרחבית המיוצגת הן בזמן חיפוש ממוצע והן בזמן חיפוש כולל (מסופק בשניות) ו- (B) יכולת זיכרון אפיזודי המיוצגת בקידוד וזכירה של מקום, פריט, סדר, אסוציאציה וציון זיכרון אפיזודי כולל. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

Figure 6
איור 6: הקשר בין יכולת ניווט מרחבי לזיכרון אפיזודי. יכולת ניווט מרחבית משופרת כפי שהיא מיוצגת על ידי זמן חיפוש ממוצע קצר יותר (A) ו-(B) זמן חיפוש כולל קשורה לזיכרון אפיזודי משופר כפי שהוא מיוצג על-ידי ציון הזיכרון האפיזודי. *P < 0.001. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

קואורדינטות X ו-z המיוצגות במרחב הווירטואלי: באמצעות נכס מעקב תנועה של אובייקטים, קואורדינטות x ו- z היו במעקב במרחב וירטואלי תלת ממדי זה (קובץ משלים 1). מכיוון שתנועה למעלה ולמטה במשחק (כלומר, קפיצה) אינה מופעלת במשימת ניווט מרחבית זו, y קואורדינטות לא סיפקו מידע שימושי. עם זאת, קואורדינטות x ו-z אפשרו לנו להעריך כיצד המשתתף נע לאורך המשחק. בהתבסס על נתונים אלה, קוד מחשב תוכנן להציג באופן חזותי מפת חום של המקום שבו המשתתף נסע לאורך המפה. איור 7 מציג מפת חום של משתתף מייצג אחד, אשר מדגישה את המסלול שהמשתתף עשה במהלך שלב הזיכרון. הכתמים המסומנים בצהוב/אדום תואמים למיקומי המסירה (כלומר, התגמול) על המפה.

Figure 7
תרשים 7: מפת חום תפוסה. מפת חום תפוסה המדגימה את מסלול המשתתף. מקטעים צהובים/אדומים של הגרף מייצגים את המקומות שבהם המשתתף ביקר לעתים קרובות, ומתאימים למקומות במטלת הניווט המרחבי שבהם המשתתפים היו צריכים לספק פריטים (כלומר, מיקומי תגמול). אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

הקשר בין גיל ליכולות ניווט מרחבי: מחקרים ראשוניים הצביעו על כך שיכולת הניווט המרחבי כפי שהוערכה על ידי זמן החיפוש הכולל הייתה קשורה באופן מובהק לגיל (איור 8; r = 0.157, p = 0.045). ככל שהגיל עולה, יכולת הניווט המרחבי פוחתת, כפי שמעידה עלייה בזמן החיפוש הכולל. עם זאת, כאשר יושם תיקון בונפרוני, כאשר מובהקות סטטיסטית הוערכה ב p = 0.025 עבור שני מתאמים (כלומר, זמן חיפוש כולל ומשך חיפוש ממוצע), המתאם כבר לא היה מובהק.

Figure 8
איור 8: הקשר בין יכולת ניווט מרחבי לגיל. כאשר הוערך באמצעות תיקון Bonferonni (p < 0.025), גיל לא היה קשור באופן מובהק עם יכולת ניווט מרחבית כפי שהיא מיוצגת על ידי זמן החיפוש הכולל. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

הקשר בין אימון אירובי ליכולות ניווט מרחבי: אימון התעמלות אירובית התקיים בסטודיו מקורה לרכיבה על אופניים28. כל השיעורים נמשכו 45 דקות וכללו רכיבה על אופניים בעוצמות בינוניות עד נמרצות לאורך כל השיעור. המשתתפים עברו מטלה אקראית כדי לשמור על משטר האימונים הקיים שלהם או להגביר את משטר האימונים שלהם. משתתפים ששמרו על משטר האימונים שלהם עסקו ב -1 עד 2 שיעורים בשבוע, בעוד משתתפים שהגדילו את משטר האימונים שלהם עסקו ב -4 עד 7 שיעורים בשבוע. המשתתפים עסקו במשטר האימונים שהוקצה להם לתקופה של 3 חודשים. ניווט מרחבי ויכולת זיכרון אפיזודי נבדקו לפני ואחרי אימון גופני. פרטים נוספים על ההתערבות ניתן למצוא אצל Basso et al. (2022)27. המספר הכולל של שיעורי רכיבה על אופניים במשך שלושה חודשים היה קשור באופן מובהק למשך החיפוש הממוצע (איור 9A; r = -0.321, p = 0.007) ולזמן החיפוש הכולל (איור 9B; r = -0.242, p = 0.045). עם זאת, כאשר הוחל תיקון בונפרוני, כאשר מובהקות סטטיסטית הוערכה ב p = 0.025 עבור שני מתאמים (כלומר, זמן חיפוש כולל ומשך חיפוש ממוצע), המתאם עבור זמן החיפוש הכולל כבר לא היה מובהק. ממצאים נוספים מההתערבות ניתן למצוא אצל Basso et al. (2022)27.

Figure 9
איור 9: הקשר בין יכולת ניווט מרחבי לאימון. מספר גדול יותר של מפגשי רכיבה קשור לשיפור יכולת הניווט המרחבי כפי שהיא מיוצגת על ידי (A) זמן חיפוש ממוצע ו- (B) זמן חיפוש כולל. *P < 0.05. נתון זה שונה באישור Basso et al.27. אנא לחץ כאן כדי להציג גרסה גדולה יותר של איור זה.

קובץ משלים 1: נתונים גולמיים 1. נתונים גולמיים, כולל מידע לגבי שלב הזיכרון (ביקור חוזר) והזיכרון האפיזודי (היזכרות) של משימת הניווט המרחבי. מוצגים גם נתונים לגבי קואורדינטות x ו-z של המשתתף מנסיעה במרחב הווירטואלי התלת ממדי במהלך שלבי הקידוד והזיכרון של הניסוי. אנא לחץ כאן כדי להוריד קובץ זה.

קובץ משלים 2: נתונים גולמיים 2. נתונים גולמיים עם חישובים (מוצגים באדום) כדי לקבוע שעת התחלה, שעת סיום, משך חיפוש ממוצע, ציון מקום, ציון פריט, ציון הזמנה, ציון שיוך וציון זיכרון אפיזודי. אנא לחץ כאן כדי להוריד קובץ זה.

Discussion

מחקר זה בחן את יעילותה של משימת מציאות מדומה חדשה בהערכת ניווט מרחבי בבני אדם. מטלה קוגנטיבית זו, אשר נמשכת כ-10 דקות בלבד, ניתנת לשימוש כדי להעריך שני סוגים ייחודיים של קוגניציה תלוית היפוקמפוס - ניווט מרחבי ויכולת זיכרון אפיזודי. חשוב לציין כי יכולת ניווט מרחבית הייתה קשורה באופן מובהק ליכולת זיכרון אפיזודית. לבסוף, משימה זו הייתה רגישה לפרדיגמת אימון פעילות גופנית. כלומר, פעילות גופנית מוגברת הייתה קשורה לביצועים משופרים. משימה זו קיבלה השראה מעבודתם של Miller et al. (2013) שחקרו סביבות וירטואליות בחולים עם אפילפסיה עמידה לתרופות ואלקטרודות עומק בהיפוקמפוס שהונחו לצורך לוקליזציה של התקפים. הם מצאו כי במהלך שלב ההיכרות של מטלת הניווט המרחבי (כלומר, שלב הקידוד), תאים מגיבי מקום בהיפוקמפוס ובמבני האונה הרקתית האמצעית הקשורים אליהם הופעלו22. בנוסף, הם מצאו שכאשר המשתתפים עסקו ברכיב שליפה חופשית (כלומר, שלב היזכרות שלא כלל ניווט פעיל), אותם תאים מגיבי מקום שהיו פעילים במהלך הקידוד חזרו להיות פעילים. מחקרים נרחבים במכרסמים המשתמשים בסביבות פתוחות ודמויות מבוך הראו את קיומם של תאי מקום כאלה, כאשר ד"ר ג'ון אוקיף, מיי-בריט מוזר וד"ר אדוורד מוזר זכו בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 2014 על תגלית זו 2,29,30,31. בנוסף, מחקרים שהשתמשו בסביבות וירטואליות בבני אדם הראו כי תאים דומים בהיפוקמפוס האנושי מקודדים למסע בזמן ובמרחב 22,32,33. למרות שהמשימה דומה לזו שהוצגה ב- Miller et al. (2013) ואחרים 22,34,35,36,37,38, היא פותחה עם מנוע המשחק חוצה הפלטפורמות והטכנולוגיות העדכניות ביותר, תוך שימוש בתכונות בעולם האמיתי כגון עננים נעים וציוני דרך ברורים בעיר ותכונות חלון ראווה. חוקרים אחרים השתמשו במשימות ניווט מרחביות אחרות בבני אדם; עם זאת, משימות אלה מוגבלות בתוקפן האקולוגי. לדוגמה, משימת מבוך הכוכבים הווירטואלית משמשת להערכת יכולות ניווט, אך מציבה את המשתתפים במבוך בצורת כוכב 39,40,41,42,43,44. יתר על כן, NavWell היא פלטפורמה נגישה המארחת ניווט מרחבי וניסויי זיכרון הדומים למבוך המים מוריס במכרסמים (הצבת המשתתפים בזירה מעגלית), ומספקת למפתחים צורות גיאומטריות בסיסיות לבניית סביבה45. בנוסף, נכסי ציוני הדרך במנועי משחק חוצי פלטפורמות זמינים לבנייה ופיתוח של משימות ניווט מרחבי הקיימות בסביבה ריבועית12. המשימה הנוכחית ייחודית בכך שהיא מספקת למשתמשים תפאורה ומשימה הדומות לעולם האמיתי - ניווט בנוף עירוני ושינון ציוני דרך ופעולות. המשימה שונה גם ממשימת Starmaze הווירטואלית וממשימת NavWell מכיוון שהיא מעריכה זיכרון אפיזודי בנוסף לניווט מרחבי.

במשימה זו, יכולת ניווט מרחבי הייתה קשורה באופן מובהק ליכולת זיכרון אפיזודי. אחרים הראו כי שתי יכולות קוגנטיביות אלה אכן נבדלות זו מזו וכי הן מסתמכות על אזורים שונים בהיפוקמפוס38,46. "תיאוריית המפה הקוגניטיבית" הפופולרית קובעת כי המוח בונה ומאחסן "מפה" של הסביבה המרחבית של הפרט, כך שניתן יהיה להשתמש בה מאוחר יותר בעתיד כדי להנחות פעולות והתנהגויות47. מחקרים הציעו כי ההיפוקמפוס מקודד מידע מרחבי ובו בזמן תומך ביצירת זיכרון אפיזודי. באופן ספציפי יותר, הוא חשב כי ההיפוקמפוס הימני מקודד זיכרון מרחבי בעוד ההיפוקמפוס השמאלי מאחסן זיכרונות אפיזודיים38. תוצאות מטלת הניווט המרחבי החדשה הנוכחית, המדגימות קשר ברור בין זיכרון מרחבי לזיכרון אפיזודי, תומכות בתיאוריית המפה הקוגניטיבית ומציעות כי מטלה זו יכולה לשמש לבחינת הקשר בין ניווט מרחבי וזיכרון אפיזודי באוכלוסיות שאינן קליניות. מחקרים עתידיים צריכים לשאוף לבחון קשר זה באוכלוסיות קליניות, כולל אלה עם הפרעות נוירודגנרטיביות כגון ליקוי קוגניטיבי קל, מחלת אלצהיימר או סוגים אחרים של דמנציה.

משימה זו הייתה רגישה לפעילות גופנית או לכמות הכוללת של מפגשי רכיבה על אופניים שבוצעו במשך תקופה של 3 חודשים. מחקרים קודמים במכרסמים הראו כי פעילות גופנית היא אחת הדרכים החזקות ביותר להגביר את הקוגניציה תלוית ההיפוקמפוס, כולל זיכרון לטווח ארוך, הפרדת דפוסים, החלפה ספונטנית, התניה הקשרית של פחד, למידת הימנעות פסיבית וזיהוי אובייקטים חדשני, כאשר השפעה זו תלויה בעלייה הנגרמת על ידי פעילות גופנית בנוירוגנזה של ההיפוקמפוס 48,49,50. בנוסף, הספרות הראתה כי פעילות גופנית ארוכת טווח משפרת את תפקוד ההיפוקמפוס בבני אדם, עם שיפורים שנצפו בהיזכרות ברשימת מילים, בזיכרון סיפורים ובזיכרון יחסי מרחבי ולא מרחבי; מאמינים כי השפעה זו מונעת על ידי עלייה הנגרמת על ידי פעילות גופנית בנפחההיפוקמפוס 7,27,51,52,53,54,55. משימת ניווט מרחבית חדשה זו משלימה את ממצאי המכרסם ומוסיפה לספרות האנושית, ומראה את חשיבותה של הפעילות הגופנית ליכולות הניווט המרחבי.

למרות שבחקירות ראשוניות, גיל היה קשור באופן שלילי עם יכולת ניווט מרחבית, השפעה זו בוטלה בעת יישום תיקון בונפרוני. הדבר מצביע על כך שיכולת הניווט המרחבי עשויה להישמר עד גיל 55. ספרות אחרת מראה כי ניווט מרחבי הוא יכולת קוגניטיבית שיורדת עם גיל 56,57,58. מחקרי דימות מוחי גילו כי ניוון עצבי הקשור לגיל באזורים כולל ההיפוקמפוס, הפיתול הפארה-היפוקמפוס, פיתול החגורה האחורי (קליפת המוח הרטרוספלניאלית), האונות הקודקודיות וקליפת המוח הקדם-מצחית עשויים להיות מעורבים בירידה קוגניטיבית כזו הקשורה לגיל58. בהתחשב בכך שטווח הגילאים היה מוגבל (25-55 שנים), על ידי הכללת טווח גילאים גדול יותר, במיוחד מבוגרים (65+), חוקרים עתידיים עשויים לראות מתאם משמעותי בין גיל ליכולת ניווט מרחבית. מחקרים עתידיים צריכים לשקול ביצוע משימת ניווט מרחבית זו בקרב מבוגרים בני 65 ומעלה ואפילו אלה עם ליקוי קוגניטיבי קל או הפרעות דמויות דמנציה אחרות.

חוליה חסרה ברורה אחת במשימות ניווט וירטואליות היא היעדר הקשר גוף-מוח. כלומר, בניווט בסביבות בעולם האמיתי, ההפעלה מתרחשת ברמת מערכת העצבים ההיקפית והמרכזית, כולל הפעלה של הפרופריוצפטורים, האקסטרוצפטורים, האינטרוצפטורים ומערכת שיווי המשקל יחד עם קליפת המוח התחושתית-מוטורית, גרעיני הבסיס והמוח הקטן. ללא קלט פיזי זה, ניווט וירטואלי עשוי להיות שונה באופן מובהק מניווט פיזי. למרות זאת, מחקרים הראו כי סביבות וירטואליות מעוררות את אותם אזורי מוח כמו ניווט בעולם האמיתי 22,32,33. הפיכת המשימה לפעילה יותר, כפי שתוכנן במשימה הנוכחית, עשויה לעזור לשכנע את המוח שהוא נע פיזית בזמן ובמרחב, ומחקה ניווט מרחבי טבעי. אחרים מצאו תימוכין להשערה זו. מחקר של Meade et al. (2019) בחן את ההבדלים בין קידוד אקטיבי ופסיבי תוך שימוש במטלת ניווט מרחבית וירטואלית דומה59. ניווט אקטיבי מתייחס ליכולת של המשתתפים לנוע בכוחות עצמם במרחב הווירטואלי (בדומה למחקר הנוכחי), בעוד שניווט פסיבי מורכב מסיור מודרך שבו המשתתפים אינם זזים אלא מוצגים במסלול הניווט. המחברים הציעו כי ניווט אקטיבי עשוי להיות מועיל יותר עבור אוכלוסיות מבוגרות בשל מעורבות של מרכיבים פיזיים (למשל, תנועה ופרופריוספציה) וקוגניטיביים (למשל, קבלת החלטות ותשומת לב), ועשוי לשמש לשיפור ביצועי הזיכרון באמצעות מעורבות ישירה בתהליך קידוד הזיכרון. הניווט הפעיל שנעשה בו שימוש במחקר הנוכחי יכול להסביר את התוצאות, ולהראות כי המשתתפים הצליחו לזכור במדויק זיכרונות אפיזודיים מחוויותיהם.

ניווט אקטיבי עשוי גם לסייע בהפעלת אזורי אינטגרציה רב-חושיים כגון קומפלקס רטרוספלניאלי (RSC)60,61,62. מחקר שנערך לאחרונה מצא כי אמבולציה בפועל במהלך משימת ניווט מרחבית של מציאות מדומה הדורשת מהמשתתפים לנסוע בין מיקומים תוך זכירת מיקום הבית ונקודות ציון הביאה לתנודות תטא RSC (כלומר, תנודות עצביות של 4-8 הרץ שנרשמו עם EEG)16. כוח תטא מוגבר זה בלט במיוחד במהלך שינויי כיוון ראש וסיבובים. במכרסמים הוכח כי פעילות תטא RSC חיונית לקידוד מרחבי המערב תאי רשת וחישוב כיוון ראש63,64. RSC נחשב גם חשוב לשימוש ברמזים מהסביבה כדי לעגן את המפה הקוגניטיבית של האדם47.

בעוד שמשימות ניווט מרחביות וירטואליות מספקות יתרונות רבים, הן מונעות מהאדם לנוע פיזית בזמן ובמרחב, וגורמות להפעלה מוגבלת של המערכת הפרופריוספטיבית, ווסטיבולרית וסנסוטורית-מוטורית. קיימת אי התאמה בין תהליכים חושיים ומוטוריים, מה שעלול לגרום לחלק מהמשתתפים לסחרחורת או בחילה. במשימה הנוכחית, זה היה מוגבל על ידי שליטה במהירות שבה המשתתפים היו מסוגלים לנוע ולהסתכל סביב הסביבה. כדי להיות מסוגל לקודד את כל ההיבטים של הסביבה, היה צורך להיות מסוגל להסתכל סביב (כלומר, לעסוק בסיבוב ראש וירטואלי); עם זאת, יכולת זו הייתה צריכה להיות איטית מספיק כדי להבטיח שהמשתתפים לא יחלו פיזית. למרות זאת, היכולת לנווט במרחב בישיבה היא יתרון בכך שהיא מאפשרת לחוקרים לחקור אנשים שחווים בעיות ניידות, עייפות פיזית או מוגבלויות אחרות המונעות מאדם להיות אמבולטורי. מגבלה נוספת היא שמשימה זו טרם נבדקה לאמינות ולתקפות, בעוד משימות אחרות נעות בכיוון זה, כולל הערכת ניווט מרחבי וירטואלי (VSNA)65. מחקר עתידי יכול לבחון פעילות עצבית קשורה באמצעות אלקטרואנצפלוגרפיה או דימות תהודה מגנטית תפקודי בזמן שהמשתתפים משלימים את משימת הניווט המרחבית הזו. המשתתפים יכולים גם להיות מצוידים במכשירים המודדים משתנים פיזיולוגיים כגון השתנות קצב הלב ופעילות אלקטרודרמלית. הדבר יאפשר בחינה של המנגנונים ההיקפיים והמרכזיים המתרחשים בעת ניווט בסביבות וירטואליות. חשוב לציין כי ניתן להשתמש במשימה זו כדי להעריך שינויים ביכולת הניווט המרחבי לאורך זמן. מחקרים עתידיים יוכלו להשתמש במשימה זו כדי לחקור כיצד הזדקנות או מצבים ניווניים של מערכת העצבים כגון אלצהיימר או מחלת פרקינסון משפיעים על הניווט המרחבי והזיכרון האפיזודי של הפרט. לעומת זאת, מטלה זו יכולה לשמש כדי לחקור כיצד התערבויות נוספות של גוף-נפש משפיעות על ניווט מרחבי וזיכרון אפיזודי, כולל ריקוד, יוגה או מדיטציה.

Disclosures

למחברים אין גילויים לדווח.

Acknowledgments

עבודה זו נתמכה על ידי תוכנית המלגות של iTHRIVE, הנתמכת בחלקה על ידי המרכז הלאומי לקידום מדעי התרגום של ה- NIH (UL1TR003015 ו - KL2TR003016). ברצוננו להודות לד"ר סמואל מקנזי, מייקל אסטולפי, פגוש את פארק ואנדריי מרקס על תרומתם לתכנות מחשבים.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Unity Real-Time Development Platform Unity Unity Student / Unity Personal https://unity.com/

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Maguire, E. A., Burgess, N., O'Keefe, J. Human spatial navigation: cognitive maps, sexual dimorphism, and neural substrates. Current Opinion in Neurobiology. 9 (2), 171-177 (1999).
  2. Buzsáki, G., Moser, E. I. Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2), 130-138 (2013).
  3. Robinson, N. T. M., et al. Targeted activation of hippocampal place cells drives memory-guided spatial behavior. Cell. 183 (7), 2041-2042 (2020).
  4. Fordyce, D. E., Farrar, R. P. Physical activity effects on hippocampal and parietal cortical cholinergic function and spatial learning in F344 rats. Behavioural Brain Research. 43 (2), 115-123 (1991).
  5. van Praag, H. Neurogenesis and exercise: past and future directions. Neuromolecular Medicine. 10 (2), 128-140 (2008).
  6. Heo, S., et al. Resting hippocampal blood flow, spatial memory and aging. Brain Research. 1315, 119-127 (2010).
  7. Erickson, K. I., et al. Exercise training increases size of hippocampus and improves memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7), 3017-3022 (2011).
  8. Dobbels, B., et al. The virtual Morris water task in 64 patients with bilateral vestibulopathy and the impact of hearing status. Frontiers in Neurology. 11, 710 (2020).
  9. Moffat, S. D., Hampson, E., Hatzipantelis, M. Navigation in a "Virtual" maze: Sex Differences and correlation with psychometric measures of spatial ability in humans. Evolution and Human Behavior. 19 (2), 73-87 (1998).
  10. Ijaz, K., Ahmadpour, N., Naismith, S. L., Calvo, R. A. An immersive virtual reality platform for assessing spatial navigation memory in predementia screening: Feasibility and usability study. JMIR Mental Health. 6 (9), 13887 (2019).
  11. Sakhare, A. R., Yang, V., Stradford, J., Tsang, I., Ravichandran, R., Pa, J. Cycling and spatial navigation in an enriched, immersive 3d virtual park environment: A feasibility study in younger and older adults. Frontiers in Aging Neuroscience. 11, 218 (2019).
  12. Starrett, M. J., et al. Landmarks: A solution for spatial navigation and memory experiments in virtual reality. Behavior Research Methods. 53 (3), 1046-1059 (2021).
  13. Diersch, N., Wolbers, T. The potential of virtual reality for spatial navigation research across the adult lifespan. The Journal of Experimental Biology. 222, Suppl 1 187252 (2019).
  14. Kuhrt, D., St John, N. R., Bellmund, J. L. S., Kaplan, R., Doeller, C. F. An immersive first-person navigation task for abstract knowledge acquisition). Scientific Reports. 11 (1), 5612 (2021).
  15. Castelli, L., Latini Corazzini, L., Geminiani, G. C. Spatial navigation in large-scale virtual environments: Gender differences in survey tasks. Computers in Human Behavior. 24 (4), 1643-1667 (2008).
  16. Do, T. -T. N., Lin, C. -T., Gramann, K. Human brain dynamics in active spatial navigation. Scientific Reports. 11 (1), 13036 (2021).
  17. Jungnickel, E., Gramann, K. Mobile brain/body imaging (MoBI) of physical interaction with dynamically moving objects. Frontiers in Human Neuroscience. 10, 306 (2016).
  18. Park, J. L., Dudchenko, P. A., Donaldson, D. I. Navigation in real-world environments: New opportunities afforded by advances in mobile brain imaging. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 361 (2018).
  19. Bettio, L. E. B., Rajendran, L., Gil-Mohapel, J. The effects of aging in the hippocampus and cognitive decline. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 79, 66-86 (2017).
  20. Wang, Z., van Praag, H. Exercise and the Brain: Neurogenesis, Synaptic Plasticity, Spine Density, and Angiogenesis. Functional Neuroimaging in Exercise and Sport Sciences. Boecker, H., Hillman, C., Scheef, L., Struder, H. , Springer. New York, NY. (2012).
  21. Unity Real-Time Development Platform. Unity. , Available from: https://unity.com/ (2023).
  22. Miller, J. F., et al. Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories. Science. 342 (6162), 1111-1114 (2013).
  23. Theory, Q. Urban construction pack. Unity asset store. At. , Available from: https://assetstore.unity.com/packages/3d/environments/urban-construction-pack-8081#reviews (2018).
  24. Object Motion Tracker. Unity. , Available from: https://forum.unity.com/threads/object-motion-traker-engine-trails-time-travel-game-mechanics-and-more.241544/ (2014).
  25. Makoto's preprocessing pipeline. EEGLAB. , Available from: https://sccn.ucsd.edu/wiki/Makotos_preprocessing_pipeline (2023).
  26. Faul, F., Erdfelder, E., Buchner, A., Lang, A. -G. Statistical power analyses using G*Power 3.1: tests for correlation and regression analyses. Behavior Research Methods. 41 (4), 1149-1160 (2009).
  27. Basso, J. C., et al. Examining the effect of increased aerobic exercise in moderately fit adults on psychological state and cognitive function. Frontiers in Human Neuroscience. 16, 833149 (2022).
  28. RIDE Indoor Cycling. , Available from: www.ride-indoorcycling.com (2023).
  29. Keefe, J. O., Nadel, L. The Hippocampus as a Cognitive Map. , Clarendon Press. Oxford, England. (1978).
  30. Eichenbaum, H. The Hippocampus as a Cognitive Map . . . of Social Space. Neuron. 87 (1), 9-11 (2015).
  31. Moser, E. I., Kropff, E., Moser, M. -B. Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system. Annual Review of Neuroscience. 31, 69-89 (2008).
  32. Ekstrom, A. D., et al. Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature. 425 (6954), 184-188 (2003).
  33. Jacobs, J., Kahana, M. J., Ekstrom, A. D., Mollison, M. V., Fried, I. A sense of direction in human entorhinal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (14), 6487-6492 (2010).
  34. Spiers, H. J., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O'Keefe, J. Bilateral hippocampal pathology impairs topographical and episodic memory but not visual pattern matching. Hippocampus. 11 (6), 715-725 (2001).
  35. Spiers, H. J., et al. Unilateral temporal lobectomy patients show lateralized topographical and episodic memory deficits in a virtual town. Brain. 124, 2476-2489 (2001).
  36. Maguire, E. A., Burgess, N., Donnett, J. G., Frackowiak, R. S., Frith, C. D., O'Keefe, J. Knowing where and getting there: a human navigation network). Science. 280 (5365), 921-924 (1998).
  37. King, J. A., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O'Keefe, J. Human hippocampus and viewpoint dependence in spatial memory. Hippocampus. 12 (6), 811-820 (2002).
  38. Burgess, N., Maguire, E. A., O'Keefe, J. The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron. 35 (4), 625-641 (2002).
  39. Laidi, C., et al. Preserved navigation abilities and spatio-temporal memory in individuals with autism spectrum disorder. Autism Research. 16 (2), 280-293 (2023).
  40. Iglói, K., Zaoui, M., Berthoz, A., Rondi-Reig, L. Sequential egocentric strategy is acquired as early as allocentric strategy: Parallel acquisition of these two navigation strategies. Hippocampus. 19 (12), 1199-1211 (2009).
  41. Bullens, J., Iglói, K., Berthoz, A., Postma, A., Rondi-Reig, L. Developmental time course of the acquisition of sequential egocentric and allocentric navigation strategies. Journal of Experimental Child Psychology. 107 (3), 337-350 (2010).
  42. Bellassen, V., Iglói, K., de Souza, L. C., Dubois, B., Rondi-Reig, L. Temporal order memory assessed during spatiotemporal navigation as a behavioral cognitive marker for differential Alzheimer's disease diagnosis. The Journal of Neuroscience. 32 (6), 1942-1952 (2012).
  43. Iglói, K., et al. Interaction between hippocampus and cerebellum crus I in sequence-based but not place-based navigation. Cerebral Cortex. 25 (11), 4146-4154 (2015).
  44. Iglói, K., Doeller, C. F., Berthoz, A., Rondi-Reig, L., Burgess, N. Lateralized human hippocampal activity predicts navigation based on sequence or place memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (32), 14466-14471 (2010).
  45. Commins, S., et al. NavWell: A simplified virtual-reality platform for spatial navigation and memory experiments. Behavior Research Methods. 52 (3), 1189-1207 (2020).
  46. Fan, C. L., Abdi, H., Levine, B. On the relationship between trait autobiographical episodic memory and spatial navigation. Memory & Cognition. 49 (2), 265-275 (2021).
  47. Epstein, R. A., Patai, E. Z., Julian, J. B., Spiers, H. J. The cognitive map in humans: spatial navigation and beyond. Nature Neuroscience. 20 (11), 1504-1513 (2017).
  48. van Praag, H., Kempermann, G., Gage, F. H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nature Neuroscience. 2 (3), 266-270 (1999).
  49. van Praag, H., Christie, B. R., Sejnowski, T. J., Gage, F. H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (23), 13427-13431 (1999).
  50. Voss, M. W., Soto, C., Yoo, S., Sodoma, M., Vivar, C., van Praag, H. Exercise and hippocampal memory systems. Trends in Cognitive Sciences. 23 (4), 318-333 (2019).
  51. Jennen, L., Mazereel, V., Lecei, A., Samaey, C., Vancampfort, D., van Winkel, R. Exercise to spot the differences: a framework for the effect of exercise on hippocampal pattern separation in humans. Reviews in the Neurosciences. 33 (5), 555-582 (2022).
  52. Griffin, ÉW., Mullally, S., Foley, C., Warmington, S. A., O'Mara, S. M., Kelly, A. M. Aerobic exercise improves hippocampal function and increases BDNF in the serum of young adult males. Physiology & Behavior. 104 (5), 934-941 (2011).
  53. Firth, J., et al. Effect of aerobic exercise on hippocampal volume in humans: A systematic review and meta-analysis. NeuroImage. 166, 230-238 (2018).
  54. Voss, M. W., Vivar, C., Kramer, A. F., van Praag, H. Bridging animal and human models of exercise-induced brain plasticity. Trends in Cognitive Sciences. 17 (10), 525-544 (2013).
  55. Pereira, A. C., et al. An in vivo correlate of exercise-induced neurogenesis in the adult dentate gyrus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (13), 5638-5643 (2007).
  56. vander Ham, I. J. M., Claessen, M. H. G. How age relates to spatial navigation performance: Functional and methodological considerations. Ageing Research Reviews. 58, 101020 (2020).
  57. Zhong, J. Y., Moffat, S. D. Extrahippocampal contributions to age-related changes in spatial navigation ability. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 272 (2018).
  58. Moffat, S. D. Aging and spatial navigation: what do we know and where do we go. Neuropsychology Review. 19 (4), 478-489 (2009).
  59. Meade, M. E., Meade, J. G., Sauzeon, H., Fernandes, M. A. Active navigation in virtual environments benefits spatial memory in older adults. Brain Sciences. 9 (3), 47 (2019).
  60. Powell, A., et al. Stable encoding of visual cues in the mouse retrosplenial cortex. Cerebral Cortex. 30 (8), 4424-4437 (2020).
  61. Fischer, L. F., Mojica Soto-Albors, R., Buck, F., Harnett, M. T. Representation of visual landmarks in retrosplenial cortex. eLife. 9, 51458 (2020).
  62. Stacho, M., Manahan-Vaughan, D. Mechanistic flexibility of the retrosplenial cortex enables its contribution to spatial cognition. Trends in Neurosciences. 45 (4), 284-296 (2022).
  63. Yoder, R. M., Clark, B. J., Taube, J. S. Origins of landmark encoding in the brain. Trends in Neurosciences. 34 (11), 561-571 (2011).
  64. Lozano, Y. R., Page, H., Jacob, P. -Y., Lomi, E., Street, J., Jeffery, K. Retrosplenial and postsubicular head direction cells compared during visual landmark discrimination. Brain and Neuroscience Advances. 1, 2398212817721859 (2017).
  65. Ventura, M., Shute, V., Wright, T., Zhao, W. An investigation of the validity of the virtual spatial navigation assessment. Frontiers in Psychology. 4, 852 (2013).

Tags

התנהגות גיליון 203 תאי מקום למידה מרחבית זיכרון אפיזודי פעילות גופנית הערכת התנהגות אנושית
הערכת ניווט מרחבי אנושי במרחב וירטואלי ורגישותו לפעילות גופנית
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Smith, A. J., Tasnim, N., Psaras,… More

Smith, A. J., Tasnim, N., Psaras, Z., Gyamfi, D., Makani, K., Suzuki, W. A., Basso, J. C. Assessing Human Spatial Navigation in a Virtual Space and its Sensitivity to Exercise. J. Vis. Exp. (203), e65332, doi:10.3791/65332 (2024).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter