Эффективные методы кормления и культивирования ex situ выводкового склерактиниевого коралла, Pocillopora acuta

Summary

Изменение климата влияет на экосистемы коралловых рифов во всем мире. Кораллы, полученные из систем аквакультуры ex situ, могут помочь в восстановлении и исследованиях. В этой статье описаны методы кормления и культивирования кораллов, которые могут быть использованы для содействия долгосрочному поддержанию выводковых склерактиниевых кораллов ex situ .

Abstract

Изменение климата влияет на выживание, рост и пополнение кораллов во всем мире, при этом в течение следующих нескольких десятилетий в рифовых экосистемах ожидаются крупномасштабные изменения в численности и составе сообществ. Признание этой деградации рифов послужило толчком к проведению ряда новых активных мероприятий, основанных на исследованиях и восстановлении. Аквакультура ex situ может играть вспомогательную роль путем создания надежных протоколов культивирования кораллов (например, для улучшения здоровья и воспроизводства в долгосрочных экспериментах) и путем обеспечения постоянного запаса маточного стада (например, для использования в проектах по восстановлению). Здесь описаны простые методы кормления и культивирования ex situ выводковых склерактиниевых кораллов на примере распространенного и хорошо изученного коралла Pocillopora acuta. Чтобы продемонстрировать этот подход, колонии кораллов подвергались воздействию различных температур (24 °C против 28 °C) и кормления (кормление и некормление), а также сравнивались репродуктивная продуктивность и сроки, а также возможность кормления кораллов науплиями артемий при обеих температурах. Репродуктивная производительность показала высокую вариабельность между колониями, при этом различные тенденции наблюдались между температурными обработками; При 24 °C откормленные колонии производили больше личинок, чем некормленные колонии, но в колониях, культивируемых при 28 °С, наблюдалось обратное. Все колонии размножались до полнолуния, и различия в сроках размножения были обнаружены только между некормленными колониями при 28 °C и накормленными колониями при 24 °C (средний лунный день размножения ± стандартное отклонение: 6,5 ± 2,5 и 11,1 ± 2,6 соответственно). Колонии кораллов эффективно питались науплиями артемий при обеих температурах обработки. Эти предлагаемые методы кормления и культивирования направлены на снижение стресса кораллов и содействие репродуктивному долголетию экономически эффективным и настраиваемым способом, с универсальной применимостью как в проточных, так и в оборотных системах аквакультуры.

Introduction

Многие экосистемы коралловых рифов во всем мире утрачиваются и деградируют в результате высокотемпературного стресса, вызванного изменением климата ^1,2. Обесцвечивание кораллов (т.е. разрушение симбиоза кораллов и водорослей³) считалось относительно редким явлением в^{прошлом4}, но в настоящее время происходит все чаще⁵, а ежегодное обесцвечивание, как ожидается, произойдет во многих регионах к середине-концу века ^6,7. Такое сокращение промежуточного периода между обесцвечиванием может ограничивать способность рифов к устойчивости⁸. Прямое воздействие высокотемпературного стресса на колонии кораллов (например, повреждение тканей⁹; истощение энергии¹⁰) неразрывно связано с косвенными воздействиями на уровне рифов, из которых особую озабоченность вызывает снижение репродуктивной способности и способности к пополнению популяции¹¹. Это послужило толчком к проведению целого ряда прикладных исследований, изучающих, например, активное увеличение рекрутинга in situ (например, засев рифов¹²), новые технологии для расширения масштабов восстановления кораллов¹³ и моделирование репродуктивных сигналов для стимуляции размножения в системах ex situ ¹⁴. В дополнение к этим активным мероприятиям недавнее признание преимуществ гетеротрофного питания кораллов в условиях высокотемпературного стресса¹⁵ и изучение роли, которую обеспечение пищей может играть в воспроизводстве¹⁶.

Известно, что гетеротрофное питание влияет на продуктивность кораллов¹⁷ и конкретно связано с усилением роста кораллов^18,19, а также с термическим сопротивлением и устойчивостью^20,21. Тем не менее, преимущества гетеротрофии не являются повсеместными среди видов кораллов²² и могут различаться в зависимости от типа потребляемой пищи²³, а также уровня воздействия света²⁴. В контексте размножения кораллов гетеротрофное питание показало различные результаты, при этом сообщалось о наблюдениях более высокой и более низкой репродуктивной способности²⁵, а также более низкой²⁶ после гетеротрофного питания. Влияние гетеротрофного питания на размножение кораллов в диапазоне температур оценивается редко, однако у кораллов умеренного пояса Cladocora caespitosa было обнаружено, что гетеротрофия более важна для размножения в более низких температурных условиях²⁷. Вероятно, потребуется более глубокое понимание роли температуры и питания в репродуктивной продуктивности^{, чтобы} определить, обладают ли конкретные рифы (например, рифы, связанные с высокой доступностью пищи) более высокой способностью к пополнению популяции в условиях изменения климата.

Как и в случае с репродуктивной продуктивностью, влияние температуры и питания на сроки размножения кораллов остается относительно малоизученным, несмотря на то, что синхронизация размножения с абиотическими/биотическими условиями является важным фактором для успешного пополнения популяции в условиях потепления океана²⁹. Было показано, что более высокие температуры приводят к более раннему размножению в исследованиях теплового кондиционирования кораллов, проведенных в лаборатории³⁰, и это также наблюдалось у кораллов, собранных с естественных рифов в течение³¹ сезона. Тем не менее, интересно, что противоположная тенденция недавно наблюдалась у кораллов, культивируемых в течение 1 года в проточной системе ex situ (т.е. размножение происходило в начале лунного цикла при более низких зимних температурах и позже в лунном цикле при более теплых летних температурах)³². Этот контрастный результат говорит о том, что репродуктивные сроки могут отклоняться от типичных закономерностей в условиях, связанных с обильными энергетическими ресурсами.

Длительные контролируемые эксперименты при различных температурных сценариях могут способствовать лучшему пониманию влияния гетеротрофии на размножение склерактиниевых кораллов. Однако поддержание воспроизводящихся колоний кораллов в условиях ex situ в течение нескольких репродуктивных циклов может быть сложной задачей (см. предыдущее исследование^32,33). В данной работе описаны простые и эффективные методы активного кормления (источник пищи: науплии артемий) и длительного культивирования выводкового коралла (Pocillopora acuta) в проточной системе аквакультуры; Тем не менее, следует отметить, что все описанные методы могут быть использованы и в системах рециркуляционной аквакультуры. Чтобы продемонстрировать эти методы, было проведено предварительное сравнение репродуктивной продуктивности и сроков содержания коралловых колоний при температуре 24 °C и 28 °C при «кормлении» и «некормлении». Эти температуры были выбраны для приближения температуры морской воды зимой и летом, соответственно, на юге Тайваня^30,34; Более высокая температура была выбрана не потому, что основной целью этого эксперимента было продвижение долгосрочного культивирования ex situ, а не тестирование реакции кораллов на термический стресс. Кроме того, плотность науплиусов артемий до и после сеансов кормления была количественно определена для сравнения возможности гетеротрофного кормления при обеих температурных обработках.

В частности, 24 колонии P. acuta (среднее суммарное линейное удлинение ± стандартное отклонение: 21,3 см ± 2,8 см) были получены из проточных резервуаров в исследовательских центрах Национального музея морской биологии и аквариума на юге Тайваня. Pocillopora acuta – распространенный вид кораллов, обладающий как широковещательной нерестовой, так и типично насиживающей репродуктивной стратегией^35,36. Родительские колонии этих кораллов были первоначально собраны с рифа Аутлет (21,931° в. д., 120,745° с. ш.) примерно за 2 года до этого для другого эксперимента³². Следовательно, колонии кораллов, использованные в настоящем эксперименте, выращивались в течение всей своей жизни в условиях культивирования ex situ; В частности, колонии подвергались воздействию температуры окружающей среды и цикла 12 ч:12 ч свет: темнота при 250 мкмоль квантов м−²·с⁻¹ и кормили науплиями артемий два раза в неделю. Мы признаем, что эта долгосрочная культура ex situ могла повлиять на то, как колонии реагировали на условия лечения в этом эксперименте. Поэтому мы хотели бы подчеркнуть, что основная цель здесь – проиллюстрировать, как описанные методы могут быть эффективно использованы для культивирования кораллов ex situ, демонстрируя прикладной пример, в котором оценивалось влияние температуры и питания на размножение кораллов.

Колонии кораллов были равномерно распределены по шести проточным резервуарам для культивирования (внутренняя длина резервуара x ширина x высота: 175 см x 62 см x 72 см; режим освещения резервуара: цикл 12 ч:12 ч свет:темнота при 250 мкмоль квантов м−²·с⁻¹) (рис. 1A). Температура в трех резервуарах была установлена на уровне 28 °C, а в трех других — на уровне 24 °C; В каждом резервуаре имелся регистратор, который регистрировал температуру каждые 10 минут (см. Таблицу материалов). Температура в каждом резервуаре регулировалась независимо друг от друга с помощью чиллеров и нагревателей, а циркуляция воды поддерживалась с помощью проточных двигателей (см. Таблицу материалов). Половину колоний в каждом аквариуме (n = 2 колонии/аквариум) кормили науплиями артемий два раза в неделю, в то время как остальные колонии не кормили. Каждый сеанс кормления длился 4 часа и проводился в двух независимых резервуарах для кормления с определенной температурой. Во время кормления все колонии были перемещены в резервуары для кормления, включая некормленные колонии, чтобы стандартизировать потенциальный стрессовый эффект от перемещения колоний между резервуарами. Колонии, находящиеся на корме и без кормления, были размещены в отдельном отсеке с помощью сетчатой рамы внутри резервуаров для кормления, зависящих от температуры, таким образом, чтобы корм получали только те колонии, которые находились в условиях кормления. Репродуктивную продуктивность и время размножения кораллов оценивали для каждой колонии ежедневно в 09:00 утра путем подсчета количества личинок, которые были выпущены в контейнеры для сбора личинок за ночь.

Protocol

1. Подвешивание колоний коралловв резервуарах для аквакультуры ex situ Расположите зубчатую планку (длина x ширина x высота: 75 см x 1 см x 3 см), далее именуемую «подвесной планкой», поперек резервуара для культивирования, чтобы подготовиться к подвешиванию колоний кораллов…

Representative Results

Описанные протоколы позволили (1) сравнить репродуктивную продуктивность и сроки отдельных колоний кораллов при различных кормлениях и температурных обработках и (2) оценить возможность питания науплиусов артемий при различных температурах. В данной работе дается краткий обзор п…

Discussion

Эта предварительная оценка влияния температуры и питания на размножение кораллов выявила различия в репродуктивной продуктивности и сроках между колониями, культивируемыми в различных условиях обработки. Кроме того, было обнаружено, что кормление колоний кораллов науплиями артем?…

Materials

Artemia cysts	Supreme plus	NA	Food source
Chiller	Resun	CL650	To cool down water temperature if needed
Conductivity portable meter	WTW	Cond 3110	To measure salinity
Enrichment diets	Omega	NA	Used in Artemia cultivation
Fishing line	Super	Nylon monofilament	To hang the coral colonies
Flow motors	Maxspect	GP03	To create water flow
Heater 350 W	ISTA	NA	Heaters used in tanks
HOBO pendant temperature logger	Onset Computer	UA-002-08	To record water temperature
LED lights	Mean Well	FTS: HLG-185H-36B	NA
Light portable meter	LI-COR	LI-250A	Device used with light sensor to measure light intensity in PAR
Light sensor	LI-COR	LI-193SA	NA
Plankton net 100 µm mesh size	Omega	NA	To collect larvae and artemia
Primary pump 6000 L/H	Mr. Aqua	BP6000	To draw water from tanks into chiller
Propeller-type current meter	KENEK	GR20	Device used with propeller-type detector to measure flow rate
Propeller-type detector	KENEK	GR3T-2-20N	NA
Stereo microscope	Zeiss	Stemi 2000-C	To count the number of artemia
Temperature controller 1000 W	Rep Park	O-RP-SDP-1	To set and maintain water temperature