Técnicas efectivas para la alimentación y el cultivo ex situ de un coral escleractiniano incubador, Pocillopora acuta

Summary

El cambio climático está afectando a los ecosistemas de arrecifes de coral en todo el mundo. Los corales procedentes de sistemas de acuicultura ex situ pueden ayudar a apoyar los esfuerzos de restauración e investigación. En este trabajo, se describen las técnicas de alimentación y cultivo de corales que se pueden utilizar para promover el mantenimiento a largo plazo de los corales escleractinianos incubados ex situ .

Abstract

El cambio climático está afectando la supervivencia, el crecimiento y el reclutamiento de corales en todo el mundo, y se esperan cambios a gran escala en la abundancia y la composición de la comunidad en los ecosistemas de arrecifes en las próximas décadas. El reconocimiento de esta degradación de los arrecifes ha dado lugar a una serie de nuevas intervenciones activas basadas en la investigación y la restauración. La acuicultura ex situ puede desempeñar un papel de apoyo mediante el establecimiento de protocolos sólidos de cultivo de corales (por ejemplo, para mejorar la salud y la reproducción en experimentos a largo plazo) y mediante la provisión de un suministro constante de reproductores (por ejemplo, para su uso en proyectos de restauración). Aquí, se describen técnicas simples para la alimentación y el cultivo ex situ de corales escleractinianos incubadores utilizando como ejemplo el coral común y bien estudiado, Pocillopora acuta. Para demostrar este enfoque, las colonias de coral fueron expuestas a diferentes temperaturas (24 °C vs. 28 °C) y tratamientos de alimentación (alimentados vs. no alimentados) y se comparó la producción reproductiva y el momento, así como la factibilidad de alimentar a los corales con nauplios de Artemia a ambas temperaturas. La producción reproductiva mostró una alta variación entre las colonias, observándose diferentes tendencias entre los tratamientos de temperatura; a 24 °C, las colonias alimentadas produjeron más larvas que las colonias no alimentadas, pero lo contrario se encontró en las colonias cultivadas a 28 °C. Todas las colonias se reprodujeron antes de la luna llena, y solo se encontraron diferencias en el tiempo reproductivo entre las colonias no alimentadas en el tratamiento de 28 °C y las colonias alimentadas en el tratamiento de 24 °C (día lunar medio de reproducción ± desviación estándar: 6,5 ± 2,5 y 11,1 ± 2,6, respectivamente). Las colonias de coral se alimentaron eficientemente de nauplios de Artemia a ambas temperaturas de tratamiento. Estas técnicas de alimentación y cultivo propuestas se centran en la reducción del estrés de los corales y la promoción de la longevidad reproductiva de una manera rentable y personalizable, con una aplicabilidad versátil tanto en sistemas acuícolas de flujo continuo como de recirculación.

Introduction

Muchos ecosistemas de arrecifes de coral en todo el mundo se están perdiendo y degradando como resultado del estrés de las altas temperaturas provocado por el cambio climático ^1,2. El blanqueamiento de los corales (es decir, la ruptura de la simbiosis coral-algas³) se consideraba relativamente raro en los últimos^{4 años}, pero ahora está ocurriendo con mayor frecuencia⁵, y se espera que el blanqueamiento anual ocurra en muchas regiones a mediados o finales de siglo ^6,7. Este acortamiento del período intermedio entre los eventos de blanqueamiento puede limitar la capacidad de resiliencia de los arrecifes⁸. Los efectos directos del estrés causado por las altas temperaturas en las colonias de coral (por ejemplo, daños en los tejidos⁹; agotamiento de la energía¹⁰) están intrínsecamente vinculados a los efectos indirectos a escala de arrecife, de los cuales la reducción de la capacidad reproductiva o de reclutamiento es motivo de especial preocupación¹¹. Esto ha estimulado una serie de investigaciones aplicadas que exploran, por ejemplo, la mejora activa in situ del reclutamiento (por ejemplo, la siembra de arrecifes¹²), nuevas tecnologías para ampliar la restauración de corales 13 y la simulación de señales reproductivas para inducir la reproducción en sistemas ex situ ¹⁴. Complementariamente a estas intervenciones activas se encuentra el reciente reconocimiento de las ventajas de la alimentación heterótrofa en corales sometidos a estrés por altas temperaturas¹⁵ y la exploración del papel que puede desempeñar el suministro de alimentos en la reproducción¹⁶.

Se sabe que la alimentación heterótrofa influye en el rendimiento de los corales¹⁷ y se ha relacionado específicamente con un mayor crecimiento de los corales^18,19, así como con la resistencia térmica y la resiliencia^20,21. Sin embargo, los beneficios de la heterótrofia no son omnipresentes entre las especies de coral²² y pueden diferir según el tipo de alimento que se consuma 23, así como el nivel de exposición a la luz²⁴. En el contexto de la reproducción de los corales, la alimentación heterótrofa ha mostrado resultados variables, con observaciones de una mayor capacidad reproductiva²⁵ y una menor²⁶ después de la alimentación heterótrofa. La influencia de la alimentación heterótrofa en la reproducción de los corales en un espectro de temperaturas rara vez se evalúa, sin embargo, en el coral templado Cladocora caespitosa, se encontró que la heterótrofia es más importante para la reproducción en condiciones de temperatura más bajas²⁷. Es probable que se necesite una mejor comprensión del papel de la temperatura y la alimentación en los resultados reproductivos para determinar si arrecifes específicos (por ejemplo, los arrecifes asociados con una alta disponibilidad de alimentos²⁸) poseen una mayor capacidad de reclutamiento bajo el cambio climático.

Al igual que en el caso de la producción reproductiva, el efecto de la temperatura y la alimentación en el tiempo reproductivo de los corales sigue siendo relativamente poco estudiado, a pesar de que la sincronización de la reproducción con las condiciones abióticas/bióticas es una consideración importante para el éxito del reclutamiento en un océano que se calienta²⁹. Se ha demostrado que las temperaturas más cálidas dan lugar a una reproducción más temprana en los estudios de acondicionamiento térmico de los corales realizados en el laboratorio³⁰, y esto también se ha observado en los corales recolectados de los arrecifes naturales a lo largo de las estaciones³¹. Sin embargo, curiosamente, recientemente se observó la tendencia opuesta en corales alimentados cultivados en el transcurso de 1 año en un sistema de flujo ex situ (es decir, la reproducción ocurrió más temprano en el ciclo lunar a temperaturas invernales más frías y más tarde en el ciclo lunar a temperaturas estivales más cálidas)³². Este resultado contrastante sugiere que el tiempo reproductivo puede desviarse de los patrones típicos en condiciones asociadas con abundantes recursos energéticos.

Los experimentos controlados a largo plazo bajo diferentes escenarios de temperatura podrían contribuir a una mejor comprensión de la influencia de la heterótrofia en la reproducción en corales escleractinianos. Sin embargo, mantener colonias de coral reproductoras en condiciones ex situ durante múltiples ciclos reproductivos puede ser un desafío (pero ver investigaciones previas^32,33). En este trabajo se describen técnicas sencillas y efectivas para la alimentación activa (fuente de alimento: nauplios de Artemia) y el cultivo a largo plazo de un coral incubador (Pocillopora acuta) en un sistema acuícola de flujo continuo; Sin embargo, cabe señalar que todas las técnicas descritas también pueden utilizarse en sistemas acuícolas de recirculación. Para demostrar estas técnicas, se realizó una comparación preliminar de la producción reproductiva y el momento de las colonias de coral mantenidas a 24 °C y 28 °C bajo tratamientos “alimentados” y “no alimentados”. Estas temperaturas se eligieron para aproximarse a las temperaturas del agua de mar en invierno y verano, respectivamente, en el sur de Taiwán^30,34; No se eligió una temperatura más alta porque la promoción del cultivo ex situ a largo plazo, en lugar de probar la respuesta de los corales al estrés térmico, era un objetivo principal de este experimento. Además, se cuantificó la densidad de nauplios de Artemia antes y después de las sesiones de alimentación para comparar la viabilidad de la alimentación heterótrofa en ambos tratamientos de temperatura.

En concreto, se obtuvieron 24 colonias de P. acuta (extensión lineal total media ± desviación estándar: 21,3 cm ± 2,8 cm) a partir de tanques de flujo continuo en las instalaciones de investigación del Museo Nacional de Biología Marina y Acuario, en el sur de Taiwán. Pocillopora acuta es una especie de coral común que posee una estrategia reproductiva de desove al voleo, pero típicamente incubadora^35,36. Las colonias progenitoras de estos corales fueron recolectadas originalmente en el arrecife Outlet (21.931°E, 120.745°N) aproximadamente 2 años antes para otro experimento³². En consecuencia, las colonias de coral utilizadas en el presente experimento habían sido criadas durante toda su vida en condiciones de cultivo ex situ; específicamente, las colonias fueron expuestas a temperatura ambiente y a un ciclo de luz: oscuridad de 12 h:12 h a 250 μmol cuantos m−²·s⁻¹ y fueron alimentadas con nauplios de Artemia dos veces por semana. Reconocemos que este cultivo ex situ a largo plazo podría haber afectado la forma en que las colonias respondieron a las condiciones de tratamiento en este experimento. Por lo tanto, nos gustaría enfatizar que el objetivo principal aquí es ilustrar cómo las técnicas descritas se pueden utilizar de manera efectiva para cultivar corales ex situ mediante la demostración de un ejemplo aplicado en el que se evaluaron los efectos de la temperatura y la alimentación en la reproducción de los corales.

Las colonias de coral se distribuyeron uniformemente en seis tanques de cultivo del sistema de flujo continuo (largo interior del tanque x ancho x alto: 175 cm x 62 cm x 72 cm; régimen de luz del tanque: ciclo de luz: luz y oscuridad de 12 h:12 h a 250 μmol quanta m−²·s⁻¹) (Figura 1A). La temperatura en tres de los tanques se fijó en 28 °C, y la temperatura en los otros tres tanques se fijó en 24 °C; cada tanque tenía un registrador que registraba la temperatura cada 10 minutos (ver la Tabla de Materiales). La temperatura se controló de forma independiente en cada tanque mediante enfriadores y calentadores, y la circulación del agua se mantuvo mediante motores de flujo (ver la Tabla de Materiales). La mitad de las colonias de cada tanque (n = 2 colonias/tanque) fueron alimentadas con nauplios de Artemia dos veces por semana, mientras que las otras colonias no fueron alimentadas. Cada sesión de alimentación tuvo una duración de 4 h y se llevó a cabo en dos tanques de alimentación independientes con temperatura específica. Durante la alimentación, todas las colonias se trasladaron a los tanques de alimentación, incluidas las colonias no alimentadas, para estandarizar el efecto de estrés potencial de mover las colonias entre los tanques. Las colonias en los tratamientos alimentados y no alimentados se colocaron en su propio compartimiento utilizando un marco de malla dentro de los tanques de alimentación de temperatura específica para que solo las colonias en la condición de alimentación recibieran alimento. La producción reproductiva y el momento reproductivo de los corales se evaluaron diariamente a las 09:00 a.m. para cada colonia contando el número de larvas que habían sido liberadas en los contenedores de recolección de larvas durante la noche.

Protocol

1. Colonias de coral colgantesen tanques de acuicultura ex situ Coloque una barra con muescas (largo x ancho x alto: 75 cm x 1 cm x 3 cm), en lo sucesivo denominada “barra colgante”, a través del tanque de cultivo en preparación para colgar las colonias de coral.NOTA: La barra para colgar utilizada en este experimento fue hecha a medida, pero un simple tubo de PVC con tornillos que sobresalgan (es decir, que actúen como muescas) sería suficiente siempre que se pueda colocar de …

Representative Results

Los protocolos descritos permitieron (1) la comparación de la producción reproductiva y el momento de las colonias de coral individuales entre distintos tratamientos de alimentación y temperatura, y (2) una evaluación de la viabilidad de la alimentación de nauplios de Artemia a diferentes temperaturas. En este documento se ofrece una breve descripción general de los hallazgos, pero se debe tener precaución con respecto a la interpretación amplia de los efectos reportados de la temperatura y la alimentaci…

Discussion

Esta evaluación preliminar del efecto de la temperatura y la alimentación en la reproducción de los corales reveló diferencias en la producción reproductiva y el momento entre las colonias cultivadas en distintas condiciones de tratamiento. Además, se encontró que alimentar con nauplios de Artemia a las colonias de coral parecía ser efectivo a temperaturas relativamente frías (24 ° C) como cálidas (28 ° C). Estos hallazgos combinados ponen de relieve la aplicabilidad de estas sencillas técnicas para…

Materials

Artemia cysts	Supreme plus	NA	Food source
Chiller	Resun	CL650	To cool down water temperature if needed
Conductivity portable meter	WTW	Cond 3110	To measure salinity
Enrichment diets	Omega	NA	Used in Artemia cultivation
Fishing line	Super	Nylon monofilament	To hang the coral colonies
Flow motors	Maxspect	GP03	To create water flow
Heater 350 W	ISTA	NA	Heaters used in tanks
HOBO pendant temperature logger	Onset Computer	UA-002-08	To record water temperature
LED lights	Mean Well	FTS: HLG-185H-36B	NA
Light portable meter	LI-COR	LI-250A	Device used with light sensor to measure light intensity in PAR
Light sensor	LI-COR	LI-193SA	NA
Plankton net 100 µm mesh size	Omega	NA	To collect larvae and artemia
Primary pump 6000 L/H	Mr. Aqua	BP6000	To draw water from tanks into chiller
Propeller-type current meter	KENEK	GR20	Device used with propeller-type detector to measure flow rate
Propeller-type detector	KENEK	GR3T-2-20N	NA
Stereo microscope	Zeiss	Stemi 2000-C	To count the number of artemia
Temperature controller 1000 W	Rep Park	O-RP-SDP-1	To set and maintain water temperature