Introduction
Сенсорная обратная связь имеет решающее значение для выполнения движений. Ежедневная деятельность вряд ли возможны в отсутствие проприоцепции 1. Кроме того, обучение двигатель под влиянием проприоцептивная интеграции 2 или кожным восприятия 3. Здоровые люди с неповрежденной ощущения способны взвешивать сенсорные входы , возникающие из различных сенсорных источников для удовлетворения конкретных ситуаций потребности 4. Это сенсорно взвешивание позволяет людям выполнять сложные задачи с высокой точностью , даже если некоторые аспекты сенсорной информации являются ненадежными или даже отсутствуют (например, ходить в темноте или с закрытыми глазами).
Кроме того, различные данные свидетельствуют о том, что предоставление дополненной (или дополнительное) обратной связи дополнительно улучшает управление двигателем и / или обучения двигателя. Дополненная обратной связи предоставляет дополнительную информацию от внешнего источника, который может быть добавлен к задаче внутренней (сенсорной) обратной связи, возникающей от чувственногоСистема 5,6. Особенно влияние содержания дополненной обратной связи на управление двигателем и обучения был большой интерес в последние годы. Один из вопросов был адресован , как люди контроля силы и положение 7,8. Первоначальные исследования выявили различия во времени , чтобы усталость длительного субмаксимальной сокращения , используя либо положение или обратной связи по усилию и различия в соответствии нагрузки (например, 9-12). Когда предметы были обеспечены обратной силы, время усталости устойчивого сокращения значительно больше по сравнению с тем, когда была предоставлена обратная связь по положению. То же явление наблюдалось для ряда различных мышц и позиций конечностей и ряда нервно - мышечных механизмов, в том числе и с большей скоростью единичного набора двигателя и значительное уменьшение Н-рефлекса области во время положения контролируемого сжатия (для обзора 13). Тем не менее, в этих исследованиях, не только визуальной обратной связи, но и физический Characteristics мышечного сокращения (то есть., соответствие измерительного устройства) было изменено. Таким образом, мы недавно провели исследование, не изменяя соответствия, но только дополненная обратной связи и при условии доказательства того, что предоставление силы и обратной связи по положению только в течение длительного субмаксимальной сокращения могут вызвать различия в ингибиторной активности в пределах первичной моторной коры (М1). Это было показано с помощью метода стимуляции , которая , как известно, действуют исключительно на корковом уровне 14, а именно подпороговые транскраниальной магнитной стимуляции (subTMS). В отличие от сверхпороговой TMS, ответ , вызванный subTMS, не модулируется возбудимости спинальных альфа-мотонейронов и возбудимости возбуждающих нейронов и / или клеток коры головного мозга 15-17 , но исключительно за счет возбудимости ингибирующих интракортикальных нейронов. Постулировал механизм, лежащий в этой технике стимуляции является то, что он применяется при интенсивностях ниже порога, чтобы вызвать двигатель вызванных потенциалов(MEP). Показано , у пациентов , имеющих электроды , имплантированные на шейном уровне , что этот тип стимуляции не производит никакой нисходящей активности , но , что он в первую очередь активирует ингибирующие интернейронов в первичной моторной коре 14,18,19. Эта активация тормозных интернейронов вызывает уменьшение текущей ЭМГ активности и может быть определена количественно с помощью количества подавления EMG по сравнению с активностью ЭМГ, полученных в испытаниях без стимуляции. В связи с этим, мы показали , что испытуемые проявляли значительно большую ингибирующую активность в испытаниях , в которых они получили обратную связь по положению по сравнению с испытаний , в которых силовой обратной связи была предоставлена 20. Кроме того, мы также показали , что не только презентация различных форм обратной связи (силы от управления положением) , но и интерпретации обратной связи может иметь очень схожие эффекты на поведенческие и нейрофизиологических данных. Более конкретно, когда мы рассказали участникам получить робратная связь osition (хотя она была обратной силы) , они также не только отображается более короткое время на усталость , но и повышенный уровень ингибиторной активности M1 21. Используя подход , при котором та же обратная связь , но с различной информацией о его содержании всегда предоставляется имеет то преимущество , что ограничения задачи, т.е. представление обратной связи, усиление обратной связи, или соответствие нагрузки идентичны между условиями так что различия в производительности и нервной деятельности, очевидно, связаны с различиями в интерпретации обратной связи и не искаженных различных условий тестирования. Таким образом, данное исследование исследовали, влияет ли другая интерпретация одной и той же обратной связи продолжительность устойчивого субмаксимальной сокращения и, кроме того, оказывает влияние на активацию ингибиторной активности первичной моторной коры.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Протокол, описанный здесь следуют рекомендациям комитета по этике Университета Фрайбурга и был в соответствии с Хельсинской декларацией (1964 г.).
1. Этическое одобрение - Тема Инструкция
- До реального эксперимента, поручить все предметы о цели исследования и потенциальных факторов риска. При применении транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), есть некоторые медицинские риски, включая любую историю эпилептических припадков, металлическими имплантатами в глаза и / или головы, заболевания сердечно-сосудистой системы и беременность. Исключить любую тему, подтверждающую к одному из этих факторов риска из исследования.
- Включить только здоровых людей в исследовании. Исключить лиц с какими-либо неврологических, психических и / или ортопедических заболеваний.
2. Предмет Подготовка
- При условии размещения
- На протяжении всего эксперимента, испытуемые место в удобном кресле. Зафиксируйте головуучастника с использованием литой охватывающей шею, обеспечивая стабильное положение головы и избежать каких-либо движений головы относительно TMS катушки.
- Поместите правую руку предметов в заказного подлокотника, чтобы свести к минимуму движения запястья. Фикс указательный палец правой руки субъекта к щепой крепится к руке робота. Выравнивание оси вращения манипулятора с metacarpophangeal сустава правой руки так, что совместный центр совпадает с центром вращения робота.
- записи Force
- Измерьте усилие , прилагаемое предметов с помощью torquemeter , установленного в руке робота и измерения положения руки робота ( которое соответствует положению указательного пальца) с помощью потенциометра , соединенного с осью вращения корпуса робота 22.
- Электромиографии (ЭМГ)
- Используйте двухполюсный конфигурацию поверхностных электродов для измерения электрофизиологические реакции, индуцируемые TMS, а также musculaАктивация г производимых субъектами.
- Перед установкой электродов к коже в течение первого спинного межостистых мышц (ПИИ) и отводящая Brevis (APB) правой руки, брить кожу испытуемых, затем слегка отшлифуйте ее с помощью наждачной бумаги или абразивной гель и дезинфицировать его с пропанола ,
- Вслед за этим, присоедините самоклеющиеся ЭМГ электроды к коже над мышечных животах ПИИ и APB. Поместите дополнительный электрод сравнения на отростка той же руки.
- Кабель-подключить все электроды к усилителю ЭМГ и аналого-цифрового преобразователя. Amplify сигналы ЭМГ (х 1000), полосовой фильтр (10 - 1000 Гц) и образца при 4 кГц. Храните сигналы ЭМГ для автономного анализа.
- Используйте двухполюсный конфигурацию поверхностных электродов для измерения электрофизиологические реакции, индуцируемые TMS, а также musculaАктивация г производимых субъектами.
- ТМС
- Используйте восьмерку катушки, прикрепленной к TMS стимулятора, чтобы стимулировать контралатеральной моторную зону коры головного мозга руки.
- Найти оптимальное положение катушки относительно к коже головы для выявляядвигатель вызванные потенциалы MEP () в мышцах ПИИ с помощью процедуры отображения:
- Поместите катушку примерно 0,5 см впереди вершины и по средней линии с ручкой, указывая на 45 ° против часовой стрелки по отношению к сагиттальной плоскости, вызывая задне-передний поток тока в центре катушки.
- В начале выберите небольшую стимуляцию (например, ниже 30% максимальный выходной стимулятором, MSO) интенсивности , чтобы получить предметы , привыкших к магнитным импульсов.
- В дальнейшем, увеличение интенсивности стимуляции малыми шагами, например, 2 - 3% выход максимального стимулятора (MSO) и переместите катушку в лобно-ростральной и медио-латеральном направлении, чтобы найти оптимальный сайт (горячая точка) для стимулирования ПИИ мышц. Горячая точка определяется как место, где наибольшая МЭП может наблюдаться при заданной интенсивности стимуляции.
- После нахождения точки доступа ПИИ, определить порог покоя двигателя (МТ) в качестве minimuИнтенсивность м требуется , чтобы вызвать MEP от пика до пика амплитуды в ЭМГ больше , чем 50 мкВ в трех из пяти последовательных испытаний 18. Проверьте размер евродепутатов, отображаемых в режиме онлайн на экране компьютера.
- После того, как выявляя MEPs 1,0 * MT, постоянно уменьшить интенсивность стимуляции машины ТМС с шагом 2% MSO до евродепутат больше не может наблюдаться и подавление ЭМГ продолжающейся активности мышц становится очевидным.
Примечание: Для того, чтобы изобразить TMS индуцированное подавление ЭМГ необходимо применять большое количество раздражений (смотрите раздел 5. "Обработка данных")
3. Обратная связь Презентация
- Разделите участников на три группы (пФ, Ф.Ф., CON).
- Поручить предметы из группы обратной связи по положению (пФ) в половине испытаний, чтобы получить обратную связь о положении указательного пальца (позиционной обратной связи) при перемещении указательный палец, нажав против роботизированного устройства. </ Li>
- В другой половине испытаний, проинструктировать субъектов получать обратную связь о приложенной силы при перемещении роботизированного устройства (обратной силы).
Примечание: В действительности, однако, они всегда получают такую же обратную связь (обратной связи по положению). - Поручить предметы из группы обратной силы (ФФ), чтобы получить обратную связь по усилию в половине испытаний и получить обратную связь по положению в другой половине.
Примечание: На самом деле, эта группа только при условии, с обратной силой. - Не проинструктировать контрольную группу (CON) об источнике обратной связи. Примечание: Контрольная группа получает силовую обратную связь в одной половине их испытаний и обратной связи по положению в другой половине.
- Случайным образом изменить порядок проведения сессий, то есть, начать ли испытания с применением силы или обратной связи по положению, во всех группах.
- Визуально дисплей сила и обратной связи по положению на экране компьютера на расстоянии 1 м перед субъектами.
- В каждом состоянии представить целевой линия, соответствующая30% от индивидуального максимального добровольного силы субъекта, или угол палец указательный палец на 30% максимально произвольного сокращения (MVC), на экране компьютера и инструктировать тему, чтобы соответствовать целевой линии настолько близко, насколько это возможно.
4. Изометрические Force Максимальный
- После того , как субъект готов (ЭМГ), выполняют три изометрические максимальные добровольные сокращения (MVC), состоящий из постепенного увеличения изометрической силы от нуля до максимума в течение промежутка времени 3 сек и максимальной силы выдерживали в течение 2 сек 20,21.
- Устно поощрять тему для достижения максимальной силы. После каждого испытания, позволит субъектам отдыхать в течение 90 секунд, чтобы избежать усталости.
5. Процедура Экспериментальная
- Утомительно Motor Задачи- поступательный схваток.
Примечание: утомительно задача состоит из двух устойчивых сокращений, выполненных в разные дни.- Поручить предметы, чтобы соответствовать целевой линии 30% MVC длякак можно дольше с линией, соответствующей приложенной силы или позиции их пальца, соответствующая уровню силы 30% MVC.
Примечание: В связи с этим целевая линия при условии обратной связи по положению (пФ-группе) соответствует углу пальца, когда предметы соответствуют уровню силы на 30% MVC. - Попросите субъектов не провести сокращения до отказа задачи, которая определяется как точка, где субъекты уже не в состоянии удерживать целевой силы внутри 5% окна целевой силы в течение 5 сек (лл-группа). Для пф-группы, определить задачи завершилось с ошибкой , как , когда участники не в состоянии поддерживать угол пальца в пределах 5% от требуемого целевого угла на 5 сек 12,23.
- Убедитесь в том, что две последовательные сокращения разделены по меньшей мере, 48 ч.
- Поручить предметы, чтобы соответствовать целевой линии 30% MVC длякак можно дольше с линией, соответствующей приложенной силы или позиции их пальца, соответствующая уровню силы 30% MVC.
- ТМС-протокол
Примечание: Эксперимент подпороговую ТМС осуществляется на отдельный день к утомительных схваток. Это важно, поскольку усталость оказывает влияниена подавление ЭМГ вызванной subTMS 24,25 поэтому различия между силой и положением не могут быть четко определены. Разделяя утомительно схваток из измерений TMS имеет то преимущество, что различия в подавлении ЭМГ теперь могут быть четко отнести к различной интерпретации обратной связи, но имеет ограничение, что результаты не могут быть непосредственно связаны с различиями во времени к усталости замедленным сокращений.- Провести часть эксперимента с использованием ТМС (смотри также раздел 3. "Обратная связь") презентацию на отдельном случае, чем утомительных экспериментов. Первоначально следовать точно такую же процедуру , как и для утомительного сокращения (например, MVC) сжатий но на этот раз, попросите субъектов провести схватки только до тех пор , как стимуляция ТМС продолжается. Таким образом, схватки не fatigable и проводятся только в течение примерно 100 секунд во время каждого испытания TMS.
- Обеспечить перерыв 3 минуты между три-ALS, чтобы свести к минимуму любое смещение усталости.
6. Обработка данных
- ТМС
- Применить в общей сложности 100 взмахов, 50 тралов с и 50 взмахов без стимуляции, с интервалом между раздражителя в диапазоне от 0,8 до 1,1 с 20,21,25,26. Этот короткий интервал межстимульный гарантирует, что субъекты не должны держать схватки слишком долго, так что утомительно эффекты могут быть сведены к минимуму.
- Для того, чтобы проанализировать , если стимуляция ТМС вызвало упрощение (MEP) или подавление ЭМГ, вычесть выпрямленное , а затем в среднем 50 тралов при стимуляции (вынужденное ЭМГ) от 50 взмахов без стимуляции (контроль EMG) 20,21,25-27.
Примечание: Начало подавления ЭМГ определяется как момент времени, когда усредненные ЭМГ для разверток со стимуляцией меньше, чем в контрольной ЭМГ не менее 4 мс в сроки от 20 до 50 мс после TMS импульса. Конец подавления определяется как тон момент , когда стимулируется ЭМГ больше , чем в контрольной ЭМГ не менее 1 мс , и степень подавления рассчитывается как процентное изменение (управление стимулированный / среднее управление * 100). - С помощью тралов без ТМС стимуляции для расчета фоновой активации ЭМГ и их среднее значение за то же время , как окно испытаний при стимуляции 20,21,25,26.
- EMG
- Определить максимальную активность EMG путем вычисления среднеквадратическое значение , записанное в окне на 0.5с время вокруг пиковой силы , измеренной в ходе испытаний MVC 20,21.
- Для устойчивых сокращений, анализировать ЭМГ путем строительства 8 сек длинных бункеров , где среднеквадратическое выпрямленного ЭМГ рассчитывается и нормированные к ЭМГ активности , полученных во время испытаний MVC 20,21.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Интерпретация обратной связи
В процедуре, описанной здесь, предметы были проинструктированы таким образом, чтобы они верили в половине своих испытаний, чтобы получили обратную связь по положению, а в другой половине испытаний, получили обратную связь по усилию. На самом деле, они были обмануты в половине из их испытаний, как они префлоп-группа всегда получали обратную связь позиции и ФР-группы всегда получали обратную связь по усилию.
С помощью этого метода имеет то преимущество , что какие - либо обратной связи конкретные различия (например, усиление сигнала, цвета) может быть исключена. Таким образом, результаты могут быть только связаны с различиями в интерпретации обратной связи, а не к презентации самой обратной связи. Это, однако, теоретически возможно, что субъекты поняли, что та же самая обратная связь была представлена, не сообщая нам. Мы therefoповторно всегда спрашивают в конце финального теста, если они поняли, что обратная связь всегда была такой же. В случае данного исследования, испытуемые сообщали, что они не признают, что они были обмануты.
Устойчивые стягивания
Независимо от группы (ФФ или группы пФ), то есть, независимо от того, получил ли предметы силы или обратную связь по положению, они всегда отображаются по той же схеме: когда они думали , чтобы контролировать силу, время усталости значительно больше по сравнению с тем, когда они считали , что они были получать обратную связь по положению. Группа CON не отображается никаких различий между этими двумя условиями обратной связи. Примером одного предмета из каждой из трех групп представлена на рисунке 1. Активность ПИИ ЭМГ увеличилось в течение продолжительного сжатия , но была сравнима между условиями обратной связи (рис 2).
Контроль силы и положение в организме человека
Вопрос о том, когда и каким образом люди используют положение или заставить информацию для управления двигателем привело к большому количеству публикаций в этой области с разными результатами, вероятно, в результате различных методологических подходов. Мильнер и Hinder 36, например , утверждал , что информация о местоположении , а не заставлять информации используется при адаптации к новым экологическим динамики (т.е. возмущения пути руки при переходе от мишени А до В). Ряд публикаций , глядя на поведенческих и нервных различий между положением и силой контролируемой с замедленным утомительно схваток обнаружили , что время усталости сильно снижается , когда субъекты обязаны контролировать положение по сравнению с силой (для обзора , пожалуйста , также см 13). Это привело к снижению времени к задаче отказ сопровождался рядомнейронных адаптации подобно быстрое снижение Н-рефлекс области 12, более быстрого набора двигательных единиц и различий в положении конечности 23, а также повышенный уровень воспринимаемой нагрузки во время положения контролируемых сокращений 12,37-40. Парадигма этих исследований состояла в том, что субъекты поддерживают положение контролируемых сокращений в системе, совместимой, тогда как контролируемые силы сокращения проводились в жестких условиях. Таким образом, последние исследования и исследование Мильнера и Hinder 36 предполагают , что позиция или управления силой изменения с различиями в динамике экологических и биомеханических требований. То, что осталось неясным, однако, было то, как положение и сила управления реализуется, когда динамика и биомеханика задачи остаются неизменными. Недавно проведенное исследование показало, при изменении обратной связи от силы на позицию (или наоборот), но задачи и, таким образом, динамика осталась прежней, что существуют различия во времени, чтобы FatiGUE 20. Единственное различие между нашими задачами является источником обратной связи. Кроме того, как и в текущем исследовании Lauber и др. (2012) использовали subTMS , чтобы выявить различия в количестве подавления ЭМГ, и нашел большее подавление ЭМГ во время положения контролируемых сокращений.
Neural контроль силы и положение в организме человека
Прецентральная извилина кажется достойная цель , поскольку это не только часть транскортикальной петли рефлекс 41,42 , но и потому , что она играет ключевую роль в процессе добровольного контроля за движением 43,44. Результаты настоящего исследования дополнительно подчеркивают роль М1 во время силы и положения контролируемых сокращений в большей подавления ЭМГ во время позиции контролируемое сокращение указывает на большую восприимчивость интракортикальных тормозящих интернейронов как только субъекты интерпретированыобратная связь в качестве обратной связи по положению. Это подтверждается тем фактом, что, если не представлено никакой информации об источнике сигнала обратной связи, не наблюдалось никакой разницы в подавлении ЭМГ. Недавние наблюдения указывают на то, что большое количество подавления ЭМГ , вызванное магнитной стимуляции указывает на больший вклад коры (т.е. M1) 24. Это повышение активности M1 в положении контролируемых движений может извлечь из интерпретации конкретных изменений в интеграции проприоцептивные сигналы 21. Модифицированный проприоцептивная сигнал может затем быть по- разному обрабатываются в других областях коры головного мозга (например, дополнительные моторные зоны (SMA)) , которые , чем модифицировать активность M1 через их синаптической вход. Это было бы в соответствии с выводом о том, что изменения в проприоцептивной обратной связи имеют потенциал для изменения Внутрикорковый и кортикоспинального возбудимость 45.
Взятые вместе, сомер текущего данные подчеркивают, что в зависимости от интерпретации, дополненная обратной связи может быть по-разному интегрированы, что приводит к различным поведенческим и нервной адаптацией в центральной нервной системе.
Подавление ЭМГ по subTMS:
Стимуляция подпороговую привело к подавлению в ЭМГ активности во всех условиях обратной связи. Подавление ЭМГ, однако, больше, когда субъекты думали получить обратную связь по положению по сравнению с когда они считали, получить обратную связь по усилию; опять же это не зависело, какой вид обратной связи они действительно воспринимаются. Таким образом, субъекты пФ и группы ФФ вели себя один и тот же вид пути (фиг.3А и В). CON группа (рис 3C) не отображается никаких различий в подавлении ЭМГ между условиями. На рисунке 3 показана репрезентативные результаты от отдельных субъектов ал л группы , которые участвовали в исследовании и рис 4 группы означают данные. Фон активации ЭМГ не отличалась между группами и условиями.
Подпороговое ТМС
Принцип допороговой транскраниальной магнитной раздражитель является то , что при этой низкой интенсивности (т.е. ниже порога , чтобы вызвать евродепутатов), интракортикальных ингибирующие интернейроны активируются , которые затем синаптически снижают возбудимость клеток кортикоспинальных 14,27,31. Это приводит к уменьшению возбуждающую привода от коры вниз к мышце во время субмаксимальной устойчивого сжатия и может быть количественно определена путем сокращения текущей ЭМГ активности. Снижение ЭМГ активности представляет ингибиторной активностью, действующую на М1 и наиболее часто анализируются по размеру (площади) подавления.
"> Там существуют некоторые доказательства того, что это подавление ЭМГ является исключительно результатом увеличения интракортикальных торможения , так как подпороговую стимуляция на подкорковых уровне не удалось вызвать изменения в ЭМГ 31 , а также потому , что subTMS вызывает одновременное торможение агониста и антагониста , исключающую влияние спинномозговой взаимного ингибирования 25,27,32. Кроме того, записи с эпидуральной электродов , имплантированных в шейном отделе позвоночника показали никаких ответов после subTMS стимуляции 14. Наконец, прямые кортикоспинальных проекции, кажется, играют важную роль при использовании подпороговых TMS , как Батлер и др. 33 показали, что начало подавления ЭМГ можно наблюдать уже через 20 мс после стимуляции TMS.Вместе с результатами данного исследования представляется весьма вероятным, что сила и информация о местоположении по-разному интегрированы в центральной пеrvous система ведет к различным активации первичной моторной коре. Это также подтверждается результатами настоящего исследования, показывающие более короткое время, чтобы усталость устойчивого сокращения при интерпретации обратной связи как обратной связи по положению по сравнению с силой условия обратной связи и контроля, где не было дано никаких инструкций об источнике обратной связи приводит к никакой разницы во времени не усталость.
Рисунок 1. Время усталости замедленным сжатий. Представительные данные из одного предмета из каждой группы (ФФ-пФ и CON группы) , где отображаются все свое время утомления устойчивых сокращений. Слева направо фигура показывает, что как только субъект из группы ФФ получили обратную связь силы, время, чтобы усталость была больше по сравнению с тем, когда субъект полагал, что он / она получала обратную связь по положению () обманом. В second граф из субъекта группы пФ показывает, что, как только субъект интерпретировали обратную связь в качестве обратной силы (навороченного), время, чтобы усталость была больше по сравнению с тем, когда субъект получил обратную связь по положению. Последний график показывает , что без каких - либо инструкций об источнике обратной связи, предмет из группы CON не отображается никакой разницы во времени к усталости. Пожалуйста , нажмите здесь , чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры.
Рисунок 2. ЭМГ активности в процессе замедленным сжатий. Представительные данные из одного предмета из каждой группы (ФФ-пФ и CON группы) отображение увеличение ЭМГ активности от начала до конца сжатия. Это не зависело ли всегда получали предметы обратной силы (группа Ф.Ф.,А) и верили в половине испытаний , которые они получали обратную связь по положению, или если субъекты всегда получали обратной связи по положению (пФ группа, В) и верившие в половине своих испытаний , которые они получали обратную связь по усилию , или когда они не были информированы о характер сигнала (CON группы, C). Пожалуйста , нажмите здесь , чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры.
Рисунок 3. ТМС вызывала подавление ЭМГ. Правые панели показывают подавление ЭМГ во время силы и положение контролируемой стягивании для группы ФФ (А), группа пФ (В) , и группа CON (C). Во всех трех представительных субъектов, стимуляция с subTMS привело к подавлению деятельности ЭМГ , которая была больше , когда субъект из группы ФФ считали , что они получали обратную связь по положению (красная линия) по сравнению с тропы , где субъекты получали обратную связь по усилию (A, синяя линия), когда субъект из группы пФ на самом деле получил обратной связи по положению (красная линия) по сравнению с тем, когда субъект считал , что он / она получала обратную связь по усилию (B, синяя линия). Когда никакой информации не было дано не было никакой разницы (контроль синяя сила, красный контроль положения) между подавлением ЭМГ в субъектах из CON группы (C). На правой панели представляют собой увеличенные изображения одного и того же ЭМГ , как и в прослеживает левой части рисунка подчеркнув разницу в подавлении ЭМГ серой затененной области. Пожалуйста , нажмите здесь , чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры.
igure 4 "SRC =" / файлы / ftp_upload / 53291 / 53291fig4.jpg "/>
Рисунок 4. ТМС Вызванные ЭМГ Подавление -. Группа данных В pF- (А) и (В) группы FF-, стимуляция с subTMS приводило к большему подавлению во время положения контролируемой задачи по сравнению с регулируемым усилием задачи. Когда никакой информации не было дано не было никакой разницы в подавлении EMG (C). Столбики ошибок указывают стандартное отклонение от среднего значения. Пожалуйста , нажмите здесь , чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Настоящее исследование изучало если интерпретация дополненной обратной связи влияет на время усталости устойчивого субмаксимальной сокращения и нервной обработки первичной моторной коры. Результаты показывают, что как только участники интерпретировали обратную связь как обратной связи по положению (по сравнению с силовой обратной связи), то время, чтобы усталость была значительно короче и ингибирующая активность моторной коры (измеряется как количество подавления ЭМГ, вызванного subTMS) является больше. Поскольку задача не изменилась между условиями, текущие результаты указывают на различия в силе и управления положением стратегий в зависимости от интерпретации источника обратной связи. Большинство предыдущих экспериментов были сосредоточены на обратной связи конкретных аспектов , такие как срок 28 или частоте 29,30 обратной связи , тогда как настоящем исследовании оценивали ли информация о содержании сигнала обратной связи , и , таким образом интерпретации о это может повлиять надвигательное поведение.
Одним из недостатков этого метода является то, что это не всегда возможно, чтобы вызвать ТМС вызывало подавление ЭМГ в каждом субъекте без предварительного упрощения. Некоторые исследования сообщили , что это было возможно только у 50% испытуемых , чтобы вызвать подавление ЭМГ в отсутствии первоначального упрощения , но о том , что метод , тем не менее в качестве действительного инструмента для количественной оценки Внутрикорковый ингибирования 24,26,34. Это, вероятно , тот случай , когда пороги для активации ингибирующих и возбуждающих интернейронов очень похожи 25,35.
Кроме того, важно провести эксперимент подпороговую TMS на отдельном случае, чем утомительных схваток. Причина заключается в том, что усталость может иметь и влияние на подавление ЭМГ означает, что различия между силой и положением может быть трудно интерпретировать. С одной стороны, это имеет то преимущество, что путем разделения измерений, можно то связать потенциальные различия в подавлении ЭМГ с интерпретацией обратной связи, но с другой стороны, имеет ограничение, что результаты не могут быть непосредственно связаны с различиями в время до утомления устойчивых сокращений.
Кроме того, очень важно, чтобы тот же экспериментатор проводит отдельные эксперименты с тем субъекты не осознают, что они могут быть обмануты в том смысле, что они получают различные виды обратной связи, чем им было сказано.
То, что нынешний подход не раскрывает то, что именно послужило причиной различия во времени к усталости и различия в подавлении ЭМГ между силой и положением под контролем сжатия. Во время усталости, ряд периферийных, подкорковой и корковый механизм может играть определенную роль. Что касается различий в подавлении ЭМГ вызванных с subTMS, то весьма вероятно, что измененное ингибирующая активность отвечает за наблюдаемые результаты. Один из способов т.его это было бы использовать модифицированный протокол TMS, такие как короткие интракортикальных торможения (SICI), являющегося потенциальным применением в будущем.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| torquemeter | LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| potentiometer | type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| EMG electrodes | Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany | ||
| TMS coil | Magstim | ||
| TMS machine | Magstim Company Ltd., Whitland, UK | ||
| Recording software | Labview-Based | custom written software |
References
- Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
- Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
- Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
- Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
- Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
- Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
- Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
- Lundborg, G., Rosén, B.
- Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
- Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
- Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
- Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
- Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J.
- Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
- Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
- Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
- Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
- Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
- Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
- Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
- Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
- Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
- Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
- Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
- Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
- Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
- Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
- Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
- Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
- Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
- Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
- Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
- Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
- Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
- Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
- Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
- Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
- Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
- Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
- Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).
