Descrevemos o projeto e montagem de fones de ouvido miniaturizados adequados para a substituição de um feedback do Songbird auditiva natural com um sinal acústico manipulado. Hardware de processamento on-line de som é usado para manipular a saída música, introduzir em tempo real erros no feedback auditivo através dos fones de ouvido, e dirigir a aprendizagem motora vocal.
Manipulações experimentais de feedback sensorial durante complexo comportamento têm fornecido informações valiosas sobre os cálculos subjacentes controle motor e sensório-motor plasticidade 1. Consistente resultado perturbações sensoriais em mudanças compensatórias na saída do motor, que refletem mudanças no controle motor feedforward que reduzem o erro de feedback experiente. Ao quantificar quão diferentes erros de feedback sensorial afetam o comportamento humano, estudos prévios têm explorado como sinais visuais são usados para calibrar os movimentos do braço 2,3 e feedback auditivo é usado para modificar a produção da fala 4-7. A vantagem desta abordagem baseia-se na capacidade de imitar erros naturalista de comportamento, permitindo que o experimentador observar como erros experientes na produção são utilizados para recalibrar saída do motor.
Songbirds proporcionar um excelente modelo animal para investigar a base neural do controle sensório-motor e plasticidade 8,9 </sup>. O cérebro songbird oferece um circuito bem definido em que as áreas necessárias para a aprendizagem do canto estão separadas espacialmente daquelas necessárias para a produção de música e gravação neural e estudos de lesões fizeram avanços significativos na compreensão de como diferentes áreas do cérebro contribuem para o comportamento vocal 9-12 . No entanto, a falta de um paradigma de correção de erros naturalista – no qual um parâmetro acústico conhecido é perturbado pelo experimentador e depois corrigida pela songbird – tornou difícil de entender os cálculos subjacentes à aprendizagem vocal ou como diferentes elementos do circuito neural contribuir para a correção de erros vocais 13.
A técnica aqui descrita proporciona o controlo preciso sobre o experimentador erros auditivas feedback em aves canoras, permitindo a introdução de erros arbitrárias sensoriais que podem ser usados para dirigir a aprendizagem vocal. Equipamento de processamento de som em linha é utilizada para introduzir uma perturbação conhecidaa acústica da canção, e um aparelho miniaturizado fones de ouvido é usado para substituir um feedback do Songbird auditiva natural com o sinal perturbado em tempo real. Temos utilizado esse paradigma para perturbar a freqüência fundamental (pitch) de feedback auditivo em pássaros canoros adultos, proporcionando a primeira demonstração de que aves adultas manter o desempenho vocal usando a correção de erro 14. O presente protocolo pode ser utilizado para implementar uma vasta gama de perturbações de feedback sensoriais (incluindo mas não se limitando a mudanças de passo) para investigar a base computacional e neurofisiológicos de aprendizagem vocal.
O protocolo aqui apresentada permite ao experimentador manipular feedback auditivo em aves de canto. A construção leve permite tais manipulações de ser sustentada por longos períodos, e os pássaros vão cantar prolifically usando fones por um mês ou mais. Apesar de alguns pássaros vão cantar por até 10 semanas usando fones de ouvido, em alguns casos, a quantidade de canto começa a declinar após aproximadamente 5 semanas de uso. Por esta razão, nós normalmente limitar as experiências a 4 semanas. Na nossa experiência, cada songbird equipado com auscultadores pode ser esperado a cantar 100 + bouts canção por dia (e, por vezes, muito mais). Portanto, se adequadamente utilizado, o sistema de auscultadores oferece uma taxa de sucesso de quase 100% (se o sucesso é definida pela aquisição de dados a partir de aves canoras). Além disso, depois de completar uma experiência de aprendizagem dos auscultadores pode ser removido e recolocado em seguida para a recolha de dados adicional. Desde que o animal está em bom estado geral de saúde Reatta chment pode ter lugar em qualquer momento.
Um determinante importante do sucesso é minimizar o peso e otimizar o conforto dos fones de ouvido. Durante a construção, deve ser tomado cuidado para minimizar a quantidade de epóxi ou acrílico dental utilizado como adesivo em excesso irá aumentar o peso total do aparelho e, potencialmente, reduzir a disposição da ave cante. Além disso, vários dias depois de anexar os fones de ouvido, o aparelho deve ser removido rapidamente para verificar se a pele ao redor dos canais auditivos não se tornou irritado com os fones de ouvido, o que pode ocorrer se os fones de ouvido são muito apertadas. Os canais auditivos devem aparecer como fizeram na época de fones de ouvido acessório (aberta e sem sinais de vermelhidão ou inchaço). Se a irritação ocorre, a pressão pode ser aliviada através da redução da espessura das almofadas de espuma. Tome cuidado para garantir que a espuma endurecida por epóxi seca não entre em contato com a pele da ave, pois isso também irá causar irritação.
t "> É importante notar que, para além do deslocamento do passo seleccionado pelo experimentador, feedback auditivo virtual é também retardada (por ~ 10 ms, o que reflecte a latência de processamento do Harmonizer) e é introduzida a uma maior amplitude do que o da ave feedback auditivo natural (a fim de abafar o som da canção natural do pássaro "vazando" para os fones de ouvido). Por esta razão, os experimentos devem começar com um período inicial de vários dias em que o pássaro canta com os fones de ouvido, mas com zero mudança de tom 14, permitindo que o efeito da mudança de tom para ser isolado de alterações vocais decorrentes de outros fatores relacionados ao paradigma fones de ouvido. Na prática, as mudanças no campo da música ou amplitude raramente são observados quando os pássaros começam a cantar primeiro com fones de ouvido na ausência de um deslocamento. Além disso, mostramos que a exposição prolongada ao feedback unshifted entregue através de auscultadores não provoca uma alteração no campo de canto 14. conteúdo "> Nós já usou este projeto para demonstrar que, em pássaros adultos, ambos os turnos de subida e descida no campo de feedback auditivo gerar mudanças adaptativas em tom de voz (ou seja, alterações de sinal contrário, a mudança de opinião) 14. incluindo tanto para cima e deslocamentos para baixo em qualquer experiência empregando este paradigma é importante, porque uma tal concepção pode demonstrar que as mudanças de passo de música, em resposta a alterações na altura de realimentação auditiva (e não em resposta aos artefactos de atraso ou de amplitude, introduzidos pelos auscultadores). Além disso, um força-chave deste paradigma é que ele pode ser usado para introduzir manipulações auditivas arbitrárias. O sistema Harmonizer pode gerar uma grande variedade de perturbações em linha, por exemplo, alterando o envelope de amplitude ou espectral do sinal acústico. Alargar o leque de manipulações para além arremesso deslocamentos poderia, portanto, ser utilizado para examinar uma variedade de fenómenos de aprendizagem vocais. Além disso, o headphones pode ser utilizada para entregar um ruído branco ou outros sinais de reforço condicionais para conduzir a aprendizagem em sílabas individuais 16. Finalmente, este paradigma poderia, em princípio, ser empregado em qualquer sistema de animais de pequeno porte, que se baseia na avaliação audível durante o comportamento vocal.Notamos que a nossa técnica, que imita manipulações de feedback auditivo usados para estudar a fala humana 4-7, permite plasticidade vocal a ser investigado em um modelo animal fisiologicamente acessível. Combinando estudos comportamentais de correção de erro vocal com lesões cerebrais, manipulações farmacológicas, ou gravações neural poderia ser usada para revelar como determinados circuitos neurais contribuir para a correção de erros no desempenho vocal.
The authors have nothing to disclose.
Este trabalho foi financiado pelo NINDS 5P30NS069250. Agradecemos Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, e Christopher Hoover para assistência técnica.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |