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Verhalten

表現型の勾配に沿って卵除去実験を用いた卵認識の限界を探る

Published: August 22, 2018
doi:
10.3791/57512
, , , , , ,
1Department of Biology,Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology,University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology,Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology,Academy of Sciences of the Czech Republic

Summary

このプロトコルは、卵除去実験を実行するためのガイドラインを提供します: アウトライン化実験的絵画卵自然鳥の卵、フィールドワークを実施し、収集したデータを分析の色をエミュレートするモデル。このプロトコルは、匹敵する卵除去実験を行うための統一された方法を提供します。

Abstract

ひな寄生虫は、孵化し、若いリア ホスト両親を残し他のメスの巣に卵を産みます。勉強方法ひな寄生虫は、子供を育てるにホストを操作し、ホストが寄生を検出する方法は、共進化生物学の分野で重要な洞察を提供します。彼ら自身の若い子育ての費用を支払う必要はありませんので、カッコウなど、ウシドリのひな寄生虫は進化の利点を得る。しかし、これらのコストは卵、彼ら若者や大人を含め、寄生虫のすべての発達段階に対するホスト防御の選択します。卵除去実験は、ホストの防御を研究するために使用する最も一般的な方法です。これらの実験の間に、研究者はホストの巣に実験卵を配置し、ホストの応答を監視します。色は操作多くの場合とは卵の差別とホストと実験卵間の非類似度の可能性に積極的に関連していることを期待。本稿はそのような実験の結果を分析する一貫性のある卵の色を作成する方法を説明したから卵除去実験を実施するためのガイドとして機能します。特別な注意は、ホストの認識における色バイアスを探る可能性がある色のグラデーションに沿った一意に着色された卵を含む新しいメソッドに与えられます。標準化を行わなければ、それは意味のある方法で研究の調査結果を比較することはさらに実験のますます正確なと同等の結果を得るのためこのフィールド内の標準的なプロトコルになります。

Introduction

ひな寄生虫は、子育てし、親の介護1,2,3に関連付けられている費用を支払う可能性があります他の種の巣に卵を産みます。ホスト側の寄生虫を検出する寄生虫と追跡側ホストの裏をかく欺瞞のこの行為は、両方の俳優の強力な選択圧を提供します。鳥類育児寄生者のいくつかのケースで異種寄生卵のホストの認識は、ホストと寄生虫の4間の進化的軍拡競走を生成するホストの卵を模した寄生虫の選択します。托卵の勉強は共進化のダイナミクスを調べるためのモデル システムだから重要と野生の5の意思決定です。卵除去実験は、鳥の托卵と種間相互作用6を調査して、生態学者の重要なツールの分野での勉強に使用する最も一般的な方法の 1 つです。

卵除去実験の過程で、研究者通常紹介自然卵をモデルや標準化された期間にわたってこれらの実験卵のホストの応答を評価します。そのような実験は、巣の7日間 (つまりの外観が変わる) 本物の卵を交換または染色を含むことができるまたはその卵の本当の卵 (必要に応じて追加パターン) と、元の巣に8、それらを返すまたはモデルの生成の面を塗装色9、10、サイズ11、および/または図形12をスポッティング スコープなどの特徴を操作しています。外観の異なる卵に対する宿主の反応は卵拒絶決定13と14の応答を引き出すためにする必要がありますを卵だけでどのように異なる到達している情報コンテンツに関する貴重な洞察を提供できます。最適な受容閾値理論15状態のホストが誤って寄生卵 (受け入れエラー) を受け入れるか、自分の卵との違いを調べることで自分の卵 (拒否エラー) を誤って削除のリスクをバランスする必要があります (または、これらの卵の内部のテンプレート) と寄生の卵。など、これを超えるホスト決定を容認する刺激が違いますも受容閾値が存在しています。寄生リスクが低い、受け入れエラーのリスクは寄生の危険性が高い; 場合よりも低いしたがって、決定は特定のコンテキスト、知覚リスク変更14,16,17として適切にシフトされます。

最適な受容閾値理論は、ホストと寄生虫の表現型の連続的な変化の時に意思決定をホストにベースを前提としています。したがって、さまざまな寄生虫の表現型へのホスト応答の測定はどのように耐性 (独自の表現型変異) を持つホスト人口は、寄生の表現型の範囲を確立する必要。ただし、実質的にすべての先行研究は、カテゴリカル卵の色や斑紋の発現の治療 (例えば、擬態/非擬態) に頼ってきました。ホスト卵殻形質変化しない、生物学的に現実的な期待ではない場合にのみ、すべての応答は (擬態の度合い) に関係なく、直接に匹敵します。そうでなければ、「擬態」卵モデルは、ホストの卵内および18の調査結果を比較するときの混乱を招く可能性の人口間に同様の方法で異なります。理論では、寄生の卵と自分14、必ずしも特定の寄生虫の卵の色の違いに基づいて決定をホストするを示唆しています。したがって、1 つの卵モデル タイプを使用してホスト決定しきい値または弁別能力に関する仮説をテストするための理想的なアプローチが限りは卵モデルの種類と個々 のホストの卵の色と丁度可知差異 (以下 JND)、興味の変数です。これは自然の色19の範囲にホストの応答をテストする自然卵を追加または交換する実験的研究にも適用されます。ただし、これらの研究を行うホストおよび寄生虫の表現型の変化のことが、特に同種卵7を使用する場合の特徴6の自然な変動によって制限されます。

対照的に、いろいろな色の人工卵を作る研究者、自然変動の制約から解放 (例えば、superstimuli20レスポンスを調べることができます)、ホストの認識6の限界をプローブするように。最近の研究では、絵画実験卵一致し、自然の卵殻9およびスポット カラー21の変動の範囲を凌駕するのにように設計によって表現型の範囲にわたってホスト応答を測定するのに手法を使用います。受け入れしきい値15キノコアリ擬態4などの理論的な予測は、連続的な違いに基づいているので根本的な認知プロセスを発見することがグラデーションで色卵を宿主反応を勉強特徴です。たとえば、Dainsonら、このアプローチを使用して21は、卵殻の地面の着色とスポット着色有彩色コントラストが高い、アメリカのロビンつぐみ migratorius卵をより強く拒否する傾向が設立。この発見は、このホストを処理する方法については、この場合スポッティングを寄生虫の卵を削除するかどうかを決定するために貴重な洞察力を提供します。塗料混合物をカスタマイズすると、研究者正確に操作できる実験の卵の色とホストの卵の色の類似性スポッティング パターン10、卵サイズ22卵など他の交絡要因を標準化しながら図形23。

さらにレプリケーションおよび metareplication24の古典的なと最近卵除去作業を奨励し、科学者が系統 (別のホスト種)7,22, に対して標準化された方法論を使用することが重要です。(別のホスト集団)7,22,25,26を空間し、時間 (異なった繁殖シーズン)7,22,25,26 ,27、稀だけ行われていた。方法論を標準化された28ではなかった後 artefactual 結果29,30にリードする示されていた。このタイプの連続的な変化への応答を調べ、重要な方法論的概念の数を強調する卵除去実験を複製しようとすると、研究者のためのガイドラインのセットとして本稿: コントロール巣の重要性先験的な仮説、metareplication、pseudoreplication、および色およびスペクトル解析。鳥ホスト寄生虫共進化の分野を支配、卵除去の実験にもかかわらず包括的なプロトコルが存在しません。したがって、これらのガイドライン間- とラボ内再現性 metareplication、すなわちである任意の仮説の真のテストとして、系統にわたって全体の研究を繰り返してスペースを高め、24時間に貴重なリソースとなりますが一貫した方法29,30,31を使用するときにすることができますだけ意味深長行われます。

Protocol

ここで説明するすべての方法は、制度的動物ケアおよび使用委員会 (IACUC) ロングアイランド大学ポストのによって承認されています。 1. 混合アクリル塗料します。 卵殻表面全体を均一にカバーする色は、卵殻の地面の着色をミックスします。以下のレシピを 2 つ少し以上 22 mL アルミニウム ペイント管を埋める、ペンキの 50 g となります。 ?…

Representative Results

カラフルな卵モデルの生成 カスタム ペイントの混合物と自然卵の反射スペクトルは図 1A-Dに表示されます。托卵研究で使用される塗料の混合は必要があります密接にスペクトル形状 (色) と大きさ (明るさ) の面で自然な反射率計測に対応します。達成される場合実験卵の色?…

Discussion

卵除去実験がひなの寄生虫-ホストの共進化の66を勉強する最も一般的な方法、材料、技術、またはプロトコルを標準化する努力を欠いています。これはメタ分析のため特に問題となります。ないホストの卵は今のところ拒絶の私たちの知識に、メタ分析研究67,68, 擬態または非擬態と考えられるものを含むの中で方法論的不一致の?…

Offenlegungen

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

まあまあは、イリノイ大学アーバナ ・ シャンペーン校で HJ ・ ヴァン ・ クリーブ教授によって賄われていた。さらに、資金調達のため我々 は (M.E.H. および T.G.) に人間のフロンティア科学プログラムと欧州社会基金、チェコ共和国の国家予算を感謝プロジェクトの no。(T.G.) に CZ.1.07/2.3.00/30.0041。私たちは、出版費用をカバーするためオーシャンオプティクスを感謝します。

Materials

Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush
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Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).
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