Ontrafelen hoe fysiologie en morfologie worden gekoppeld staat een dieper inzicht in de mechanistische werking van de bladeren van de planten. We presenteren zowel een procedure om de parameters van stomataire regelgeving ontlenen stomatale geleidbaarheid metingen en correlaties met traditionele functionele blad kenmerken.
Leaf functionele kenmerken zijn belangrijk omdat zij fysiologische functies, zoals transpiratie en koolstofassimilatie weerspiegelen. In het bijzonder, morfologische blad kenmerken hebben de potentie om planten strategieën samen te vatten in termen van efficiëntie van watergebruik, groeipatroon en voedingsstoffen gebruiken. Het blad economie spectrum (LES) is een erkend kader functionele plantaardige ecologie en weerspiegelt een gradiënt van toenemende specifieke bladoppervlak (SLA), blad stikstof, fosfor en gehalte aan kationen en dalende blad drogestofgehalte (LDMC) en koolstof stikstofverhouding ( CN). De LES beschrijft verschillende strategieën, variërend van dat van korte duur bladeren met een hoge fotosynthetische capaciteit per blad massa om langlevende bladeren met een lage massa gebaseerde koolstofassimilatie tarieven. Het is echter mogelijk eigenschappen die niet zijn opgenomen in de LES aanvullende informatie over de fysiologie van de soort ', zoals die in verband met stomatale controle te bieden. Protocollen worden gepresenteerd voor een breed scala van blad functional eigenschappen, met inbegrip van eigenschappen van de LES, maar ook eigenschappen die onafhankelijk zijn van de LES zijn. In het bijzonder wordt een nieuwe methode geïntroduceerd die regelgevende gedrag van de planten in stomatale geleidbaarheid aan damp tekort druk betreft. De resulterende parameters van stomatale regeling kan dan worden vergeleken met de LES en andere planten functionele kenmerken. De resultaten laten zien dat bladeren functionele kenmerken van de LES ook geldig voorspellers de parameters van stomatale regelgeving. Zo blad koolstofconcentratie was positief gerelateerd aan de dampdrukdeficiet (VPD) met het buigpunt en het maximum van de conductantie-VPD curve. Echter, eigenschappen die niet zijn opgenomen in de LES toegevoegde informatie in het verklaren van stomatal control parameters: de VPD bij het buigpunt van de conductantie-VPD curve was lager voor soorten met hogere dichtheid en hogere stomatale stomatale index. Overall, huidmondjes en ader trekken waren sterker voorspellers voor het verklaren van stomatale regulatie than eigenschappen gebruikt in de LES.
Om de functionele kennis te bevorderen van de bladeren van de planten, zijn vele recente studies geprobeerd om morfologische, anatomische en chemische blad kenmerken betrekking hebben op fysiologische reacties, zoals het blad stomatale geleidbaarheid (g S) 1-4. Bovendien, om blad trekken, stomatale geleidbaarheid wordt sterk beïnvloed door omgevingsfactoren, zoals fotosynthetisch actieve foton flux dichtheid, temperatuur en VPD 5. Verschillende manieren voorgesteld model gs – VPD curves 6-8 die hoofdzakelijk gebaseerd op lineaire regressie van gs op VPD 6. In tegenstelling, het model in dit onderzoek verhoging neemt het logits relatieve stomatale geleidbaarheid (dat wil zeggen de verhouding van G S maximale stomatale geleidbaarheid g SMAX) met VPD en verklaart de niet-lineariteit door toevoeging VPD als een kwadratische term regressor.
In vergelijking met andere modellen, het nieuwe model maakt het afleiden van parameters die beschrijvende VPD waar g S is down-gereguleerd onder watertekort. Evenzo wordt de VPD verkregen waarbij g S maximaal is. Als zodanig fysiologische parameters kan worden verwacht dat nauw worden gekoppeld aan koolstofassimilatie 9,10 een nauwe band tussen deze modelparameters en de sleutel blad trekken om voedingsstoffen en toewijzing van middelen, zoals weerspiegeld in de les moet worden verwacht 3,11. Als gevolg daarvan zou er ook een nauwe relatie tussen strategieën van stomatale regelgeving met LES trekken zijn. Zo'n relatie wordt verwacht in het bijzonder voor het blad gewoonte (groenblijvend versus bladverliezende) als blad gewoonte wordt zowel gecorreleerd met de LES en met water efficiëntie 12,13. Groenblijvende soorten hebben de neiging om langzamer groeien, maar zijn efficiënter in omgevingen arm aan voedingsstoffen 14. Daarom moet blad gewoonte vertalen in verschillende stomatale regelgeving patronen, met een meer conservatieve watergebruik strategie dan bladverliezende soorten.
CompAring een groot aantal loofbomen soorten in een gemeenschappelijke tuin situatie, werden de volgende hypotheses getest: 1) Model parameters g S – VPD-modellen zijn aangesloten op blad kenmerken in verband met het blad economie spectrum. 2) Evergreen soorten hebben een lagere gemiddelde g S en g SMAX waarden dan bladverliezende soorten.
De parameters van stomatale regelgeving door de in dit document methode gewonnen onderstrepen het belang van stomatale eigenschappen, zoals huidmondjes dichtheid en huidmondjes index. Deze nieuwe relaties tonen het potentieel van het koppelen parameters van fysiologische modellen morfologische, anatomische en chemische blad 20 trekjes. In vergelijking met andere methoden, de huidige aanpak draagt het voordeel van het vastleggen van een unieke en eenduidige VPD waarde waartegen stomatale geleidbaarheid is down-gereguleerd tot de helft van de maximale de gemodelleerde g s.
Van alle stappen in het protocol de meest kritische daarvan zijn de metingen van de stomatale geleidbaarheid. Als gevolg van de multifactoriële regulering van stomatale geleidbaarheid ambient weersomstandigheden hebben een sterke invloed op de g S. Stomatale geleidbaarheid metingen bij een hoge relatieve vochtigheid en lage lichtintensiteit kan onbetrouwbaar 21-23 zijn. Wat morfologische en anatomical trekken, het protocol moet altijd worden aangepast aan de doelsoort opgenomen in de studie. Met name in de ader dichtheidsanalyse, de duur van het bleken en kleuren van bladeren worden gevarieerd, afhankelijk van de bladstructuur en taaiheid. Mogelijke beperkingen van de werkwijze omvatten species, die metingen van stomatale geleidbaarheid onmogelijk of gecompliceerd en gevoelig voor fouten als gevolg van buitengewone bladvormen. Dit kan onder coniferen en grassen met een zeer smalle blad bladen.
Onze resultaten bevestigen deels de eerste hypothese van een verband tussen de stomatale geleidbaarheid parameters en blad kenmerken van het blad economie spectrum (LES), wat overeenkomt met een aantal andere studies. Bijvoorbeeld Poorter en Bongers (2006) 24 rapporteerde een nauw verband tussen g S en trekken vertegenwoordigd door de LES, bijvoorbeeld met g S afneemt met toenemende blad levensduur. Dienovereenkomstig Schulze et al. (1994) 1 demonstgewaardeerd duidelijke verbanden tussen blad stikstofgehalte en g SMAX. Evenzo Juhrbandt et al. (2004) 25 vonden significante verbanden tussen g SMAX en blad stippellijn blad stikstofgehalte.
Onze tweede hypothese van duidelijke verschillen met betrekking tot blad gewoonte kon niet worden bevestigd. De hoge variatie in de gemeten parameters en eigenschappen binnen groenblijvende en bladverliezende blad gewoonte geven dat blad gewoonte is niet een goede descriptor van de LES. Brodribb en Holbrook (2005) 26 beschreven die leaf gewoonte en blad fysiologische strategie niet noodzakelijkerwijs zijn verbonden aangezien breed kenmerkvariatie gemeenschappelijk in allerlei leaf gewoonte.
De benadering kan worden uitgebreid tot eigenschappen en fysiologische kenmerken van andere dan bladeren, bijvoorbeeld om kenmerken in verband met xyleem hydraulische plantenorganen zoals specifieke xyleem doorlaatbaarheid en microscopie hout trekjes 27. Evenzo kunnen anderesoorten blad kenmerken zoals afgeleid uit microscopie zoals palissade parenchym structuur en epicuticular waslaag structuur kunnen worden opgenomen 28.
Kortom, deze studie bevestigde de nauwe band tussen de LES en stomatale regelgeving. Bovendien is de hier voorgestelde werkwijze geopenbaard facetten van stomatale regulatie patronen die niet gerelateerd zijn aan de LES. Vooral specifieke blad kenmerken, zoals de huidmondjes grootte, de dichtheid en de index evenals ader lengte verdienen toekomst aandacht in functionele fabriek studies.
The authors have nothing to disclose.
We are indebted to Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen and Kaitian Wang for coordinating the fieldwork and establishing the BEF-China experiment. We are also grateful to the whole BEF-China research group for their general support. BEF-China is mainly funded by the German Research Foundation (DFG FOR 891/1 and 2) and funding for this particular project was provided by the German Research Foundation to H.B. (DFG BR 1698/9-2). We are also thankful for the travel grants and summer schools financed by the Sino-German Centre for Research Promotion in Beijing (GZ 524, 592, 698, 699 and 785). In addition we would like to thank David Eichenberg, Michael Staab, Katja Grotius, Silvana Tornack, Lin Chen, and Shouren Zhang for their support in the field and in the lab.
SC 1 Porometer | Decagon | NA | Any other porometer is suitable |
Cable ties to mark leaves | NA | NA | NA |
Plastic sample bags | NA | NA | NA |
Paper sample bags | NA | NA | NA |
Hygrometer | Trotec | NA | Any other is suitable |
Nail polish | NA | NA | NA |
Axioskop 2 plus | Zeiss | NA | Any other is suitable |
Ethanol | NA | NA | NA |
Bleach | NA | NA | NA |
5% NaOH | NA | NA | NA |
10% KOH | NA | NA | NA |
25% H2O2 | NA | NA | NA |
Malachite green | NA | NA | NA |
Safranine | NA | NA | NA |