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Neurociencias

Optogenetische Mitnahme von Hippocampal Theta Schwingungen im Verhalten der Mäuse

Published: June 29, 2018
doi:
10.3791/57349
, ,
1Systems Neurophysiology Research Group, Institute of Clinical Neuroscience and Medical Psychology, Medical Faculty,Heinrich Heine University Düsseldorf, 2Behavioural Neurodynamics Group,Leibniz Institute for Molecular Pharmacology (FMP)/ NeuroCure Cluster of Excellence, 3Neuronal Circuits and Behavior Research Group,Max Planck Institute for Metabolism Research

Summary

Wir beschreiben die Verwendung der optogenetik und elektrophysiologische Aufnahmen für gezielte Manipulationen der hippocampal Theta Schwingungen (5 bis 10 Hz) im Verhalten Mäuse. Die Wirksamkeit von Rhythmus mitreißen wird mit lokalen Feldes Potenzial überwacht. Eine Kombination von Opto und pharmakogenetischen Hemmung befasst sich mit das ableitenden Auslesen der hippocampalen Synchronisation.

Abstract

Umfangreiche Daten über Beziehungen des neuronalen Netzes Schwingungen zu Verhalten und Organisation der neuronalen Entlastung über Gehirnregionen fordern neue Tools zum Gehirn Rhythmen gezielt zu manipulieren. Hier beschreiben wir einen Ansatz Projektion-spezifische optogenetik mit extrazellulären Elektrophysiologie für High-Fidelity-Kontrolle der hippocampalen Theta Schwingungen (5 bis 10 Hz) im Verhalten Mäuse kombinieren. Die Besonderheit des optogenetische Entrainment wird erreicht durch gezielte Channelrhodopsin-2 (ChR2) der Gabaergen Bevölkerung von medialen septal Zellen, entscheidend in die Generation der hippocampalen Theta Schwingungen, und eine lokale Aktivierung synchronisiert eine Teilmenge von hemmenden septal afferenzen im Hippocampus. Die Wirksamkeit des Kontrollstreifens optogenetische Rhythmus wird durch eine gleichzeitige Überwachung des lokalen Feldes potenzielle (LFP) über Lamina der CA1-Region und/oder neuronale Entladung überprüft. Anhand dieser leicht umsetzbare Vorbereitung zeigen wir Wirksamkeit verschiedener optogenetische Stimulation-Protokolle für die Induktion von Theta-Schwingungen und für die Manipulation von deren Häufigkeit und Regelmäßigkeit. Schließlich spricht eine Kombination der Theta-Rhythmus Steuerung mit Projektion-spezifischen Hemmung das Auslesen einzelner Aspekte der hippocampalen Synchronisation von ableitenden Regionen.

Introduction

Neuronaler Aktivität bei Säugetieren wird vom Netzwerk Schwingungen, koordiniert die Informationsübertragung innerhalb und zwischen Gehirn Regionen1,2,3,4zu unterstützen. Gehirn Rhythmen sind Schwingungen von sehr langsam ( 200 Hz) Frequenzen. Ein großer Körper des Beweises unterstützt Beteiligung der Netzwerk-Schwingungen in unterschiedlichen Gehirnfunktionen, einschließlich Kognition5,6,7,8,9,10 , angeborene Verhaltensweisen11,12 , sowie neuropsychiatrischen Erkrankungen wie Parkinson und Epilepsie13,14,15. Selektive und zeitlich präzise Methoden zur experimentellen Manipulation Netzwerk Schwingungen sind daher unabdingbar für die Entwicklung der physiologisch plausible Modelle der Synchronisation und für die kausale Verbindung mit Verhalten.

Netzwerksynchronisation wird durch vielfältige biologische Substrate und Prozesse, Molekulare Identität von Ionenkanälen und deren Kinetik bis hin zu Neuromodulation der Erregbarkeit und Netzwerkkonnektivität vermittelt. Die biologische Gestaltung der Rhythmus, die Generatoren, die16 offenbart worden ist für viele Gehirn Rhythmen, unterschiedliche Aspekte von denen (z.B.Frequenz, Amplitude) oft sind herbeigeführt durch Dynamik der unterschiedlichen Zelltypen und Netzwerke. Zum Beispiel sind hemmende Interneurone, die gezielt die Somata der wichtigsten Zellen die wichtigsten Akteure in Frequenzbänder und Gehirn Regionen17,18, einschließlich Theta19,20, Gamma20 , 21und22 Schwingungen Welligkeit (140 – 200 Hz). Im Gegenzug wird Phase Synchronisation von weit entfernten Zellen durch robuste feedforward Signalisierung von Pyramidenzellen, die den Abschuss von Interneuronen zurückgesetzt gewährleistet. Ein entscheidender Parameter der Schwingungen, die synchronisierte neuronale Bevölkerungszahl ist eng verwandt mit der gemessenen LFP Oszillation Amplitude und mindestens für schnelle Schwingungen hängt der exzitatorischen befahren Interneuronen2. Im Gegensatz dazu langsamere Schwingungen, wie Delta und Theta Rhythmen entstehen durch weiträumige reentrant Loops, gebildet von Cortico-thalamische23,24 und hippocampal Medial septal Projektionen25, 26,27, beziehungsweise. Schwingungen in solche Schaltungen sind durch Wechselwirkungen zwischen Ausbreitung signalverzögerungen, erregbar Antworten und ihre Häufigkeit Vorliebe in teilnehmenden Zellen28,29,30, herbeigeführt 31 , 32. hemmende Projektionen von Gabaergen Parvalbumin (PV)-positiven Zellen der medialen Nasenscheidewand (MS) zu Interneuronen in den Hippocampus25,33, Parahippocampal Regionen und entorhinalen Kortex26 wesentlich für die Erzeugung von Theta-Schwingungen in den medialen Temporallappen. So können physiologische Mechanismen der Netzwerk-Schwingungen und neuronale Synchronisation mit optogenetik mit einer Echtzeit-Präzision manipuliert werden.

Zelle typspezifischen optogenetische Manipulationen wurden bei Untersuchungen der Hippokampus und kortikalen Schwingungen in-vitro-34,35,36,37,38 und angewendet in-vivo30,39,40,41,42,43,44,45, einschließlich funktioneller Untersuchungen von Gamma5,12,36,46,47,48,49,50, 51,52 und welligkeit Schwingungen40,53,54 und Schlaf Spindeln55,56. Vor kurzem haben wir einen Cre-abhängige ChR2-Virus in den Mitgliedstaaten eine Schlüsselregion für die Generation des Hippokampus Theta-Rhythmus von PV-Cre-Mäusen. Mit Hilfe dieses Präparat, waren optogenetische Stimulation der hemmende Projektionen der MS in der Hippocampus-11Funktionen der hippocampalen Theta Schwingungen (Häufigkeit und zeitliche Stabilität) gesteuert. Darüber hinaus evoziert Theta-Frequenz optogenetische Stimulation der hemmenden Septo-hippocampal Projektionen Theta-Rhythmus während wach Immobilität. Die Optogenetically mitgerissen Theta-Rhythmus angezeigt Eigenschaften des spontanen Theta Schwingungen in der Maus bei LFP und neuronale Aktivität.

Wichtige Merkmale dieses Protokolls sind: (1) Nutzung von einem hemmenden Weg, das physiologisch wichtig für spontane Theta Schwingungen ist unter Vermeidung unspezifische Effekte auf hippocampal Erregbarkeit; (2) axonalen, d. h., Projektion-spezifische Stimulation, einen direkten Einfluss auf nicht-hippocampal MS Efferents; zu minimieren (3) lokale Theta-rhythmische Lichtstimulation, gewährleistet einen minimalen direkten Eingriff in Theta-rhythmische Septo-hippocampal Dynamik und einer globalen bilateralen Entrainment Theta Schwingungen; (4) parametrische Kontrolle der Theta-Schwingungen-Häufigkeit und Regelmäßigkeit; und (5) Quantifizierung der Entrainment Treue mit hoher zeitlicher Auflösung mit LFP um quantitative Kausalität Analyse im Verhalten der Tiere zu ermöglichen. Da dieses Präparat im Wesentlichen auf eine bekannte Rolle der Septo-hippocampal Enthemmung in Theta Generation25,30nutzt, ermöglicht es robuste Kontrolle über verschiedene Parameter der Theta-Schwingungen im Verhalten Mäuse. Wo andere weniger untersuchten Signalwege und Zelltypen der Septo-hippocampal Schaltung wurden Studien manipuliert38,39,47,49,50,51 , 52 , 53 , 54 , 55 , 56 , 57 , 58 offenbaren weitere Mechanismen des Theta-Rhythmus.

Protocol

PV-Cre Knock-in männlichen Mäusen59, 10-25 Wochen alt, wurden verwendet. Mäusen waren unter normalen Bedingungen in der Tierstation untergebracht und auf einem 12 h Hell/Dunkel-Zyklus gehalten. Alle Verfahren wurden in Übereinstimmung mit nationalen und internationalen Richtlinien durchgeführt und wurden von den örtlichen Gesundheitsbehörden (Forschungsdefizite Für Natur, Umwelt Und Verbraucherschutz, Nordrhein-Westfalen) genehmigt. 1. virale Injektion <li…

Representative Results

Ausrichtung der ChR2 Gabaergen Zellen in den Mitgliedstaaten wie in Abschnitt 1 beschrieben ist in Abbildung 2Adargestellt. Optogenetische Stimulation der Axone der MS GABAergic Zellen im dorsalen Hippocampus über eine optische Faser und oberhalb der CA1-Region implantiert koppelt Theta Schwingungen mit der Frequenz des Reizes in der ipsilateralen (Abb. 2 b) sowie kontralateralen Hemisphäre (Abbildung 2</st…

Discussion

Hier präsentierten wir eine allgemein zugängliche Methode zur mitzureißen und hippocampal Theta Schwingungen im Verhalten Tier zu entlocken. Diese Methode ist nützlich für die Studien der Theta-Rhythmus Funktionen in der Informationsverarbeitung und Verhalten. Kritische Aspekte dieser Methode gehören: (1) Wahl der Opsin und Ausrichtung der ChR2 um Axone der MS Zellen im Hippocampus, (2) robust optischen und elektrischen Eigenschaften der implantierten optische Faser-Draht Array Assemblys, die kontinuierliche Stimul…

Divulgaciones

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Wir möchten das Manuskript Maria Gorbati kompetente Hilfe bei der Datenanalyse und Jennifer Kupferman für Kommentare bedanken. Diese Arbeit wurde unterstützt durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG; EXC 257 NeuroCure, TK und AP; Schwerpunktprogramm 1665, 1799/1-1(2), Heisenberg-Programm, 1799/2-1, AP), die deutsch-israelische Stiftung für wissenschaftliche Forschung und Entwicklung (GIF; Ich-1326-421.13/2015, TK) und das Human Frontier Science Program (HFSP; RGY0076/2012, TK).

Materials

PV-Cre mice The Jackson Laboratory B6;129P2-Pvalbtm1(cre)Arbr/J
Name Company Catalog Number Comments
Surgery
Stereotaxis David Kopf Instruments, Tujunga, CA, USA Model 963 Ultra Precise Small Animal Stereotaxic Instrument
Drill bits, 0.8 mm Bijoutil, Allschwil, Switzerland 49080HM
0.01-1 ml syringe Braun, Melsungen, Germany 9161406V
Sterican cannulas Braun 26 G, 0.45×25 mm BL/LB
Fine and sharp scissors Fine Science Tools Inc., Vancouver, Canada 14060-09
Forceps Fine Science Tools Inc. 11210-10 Dumont AA – Epoxy Coated Forceps
Blunt stainless steel scissors Fine Science Tools Inc. 14018-14
Soldering station Weller Tools GmbH, Besigheim, Germany WSD 81
Erythromycin Rotexmedica GmbH, Trittau, Germany PZN: 10823932 1g Powder for Solution for Infusion
Name Company Catalog Number Comments
Optogenetics
Hamilton pump PHD Ultra, Harvard Apparatus, Holliston, MA, USA model 703008 PHD Ultra Syringe Pump with push/pull mechanism
Hamilton 5 µL Syringe, 26 gauge PHD Ultra, Harvard Apparatus Model 75 RN SYR
Hamilton 5 µL Plunger PHD Ultra, Harvard Apparatus Model 75 RN SYR
Tubing Fisher Scientific, Pittsburgh, USA PE 20 Inner diameter 0.38 mm (.015"), Outer diameter 1.09 mm (.043")
Sterican cannulas Braun, Melsungen, Germany 27 G, 25×0.40 mm, blunt
Precision drill/grinder Proxxon, Wecker, Luxemburg fbs 240/e
Cutting disks Proxxon NO 28812
Cre dependent channelrhodopsin Penn Vector Core, Philadelphia, PA, USA AV-1-18917P Contruct name: AAV2/1.CAGGS.flex.ChR2.tdTomato, titer: 1.42×1013 vg/ml
Cam kinase dependent halorhodopsin Penn Vector Core AV-1-26971P Construct name: eNpHR3.0, AAV2/1.CamKIIa.eNpHR3.0-EYFP.WPRE.hGH, titer: 2.08_1012 vg/ml
Multimode optic fiber ThorLabs, Dachau, Germany FG105LCA 0.22 NA, Low-OH, Ø105 µm Core, 400 – 2400 nm
Ceramic stick ferrule Precision Fiber Products, Milpitas, CA, USA CFLC126 Ceramic LC MM Ferrule, ID 126um
Polishing paper Thorlabs LF3D 6" x 6" Diamond Lapping (Polishing) Sheet
Power meter Thorlabs PM100D Compact Power and Energy Meter Console, Digital 4" LCD
Multimode fiber optic coupler Thorlabs FCMM50-50A-FC 1×2 MM Coupler, 50:50 Split Ratio, 50 µm GI Fibers, FC/PC
Fiberoptic patch cord Thorlabs FG105LCA CUSTOM-MUC custom made, 3 m long, with protective tubing, Tubing: FT030, Connector 1: FC/PC, Connector 2: 1.25mm (LC) Ceramic Ferrule
Sleeve Precision Fiber Products, Milpitas, CA, USA ADAL1 Ceramic Split Mating Sleeve for Ø1.25 mm (LC/PC) Ferrules
473 nm DPSS laser Laserglow Technologies, Toronto, ON, Canada R471005FX LRS-0473 Series
593 nm DPSS laser Laserglow Technologies R591005FX LRS-0594 Series
MC_Stimulus II Multichannel Systems, Reutlingen, Germany STG 4004
Impedance conditioning module Neural microTargeting worldwide, Bowdoin, USA ICM
Name Company Catalog Number Comments
Electrophysiology
Tungsten wires California Fine Wire Company, Grover Beach, CA, USA CFW0010954 40 µm, 99.95%
Capillary tubing Optronics 1068150020 ID: 100.4 µm
Omnetics nanoconnector Omnetics Connector Corporation, Minneapolis, USA A79038-001
Screws Bilaney, Düsseldorf, Germany 00-96×1/16 stainless-steel
Silicone probe NeuroNexus Technologies, Ann Arbor, MI, USA B32
Headstage Neuralynx, Bozeman, Montana USA HS-8 miniature headstage unity gain preamplifiers
Silver conductive paint Conrad electronics, Germany 530042
Liquid flux Felder GMBH Löttechnik, Oberhausen, Germany Lötöl ST DIN EN 29454.1, 3.2.2.A (F-SW 11)
LED Neuralynx HS-LED-Red-omni-10V
Name Company Catalog Number Comments
Software
MATLAB Mathworks, Natick, MA, USA
MC_Stimulus software Multichannel, Systems
Neurophysiological Data Manager NDManager, http://neurosuite.sourceforge.net
Klusters http://neurosuite.sourceforge.net, Hazan et al., 2006
Software of the recording system Neuralynx Cheetah https://neuralynx.com/software/cheetah
Multi-channel data analysis software Cambridge Electronic Design Limited, Cambridge, GB Spike2
DOWNLOAD MATERIALS LIST

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Keywords: Optogenetic EntrainmentHippocampal Theta OscillationsBehaving MiceNeurophysiologySpatial NavigationVirus InjectionOptic FiberTungsten Wire Array
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Bender, F., Korotkova, T., Ponomarenko, A. Optogenetic Entrainment of Hippocampal Theta Oscillations in Behaving Mice. J. Vis. Exp. (136), e57349, doi:10.3791/57349 (2018).
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