Die Grenzen der Ei-Anerkennung mit Ei Ablehnung Experimente entlang phänotypischen Verläufen sondieren

Summary

Dieses Protokoll enthält Richtlinien für die Ausführung von Ei Ablehnung Experimente: Gliedern Techniken für die experimentelle Malerei Ei Modelle, die Farben der natürlichen Vogeleier, Durchführung von Feldarbeit und Analyse der gesammelten Daten zu emulieren. Dieses Protokoll bietet eine einheitliche Methode für die Durchführung von vergleichbaren Ei Ablehnung Experimente.

Abstract

Brut Parasiten legen ihre Eier in Nester anderer Frauen, die Gasteltern zu schlüpfen und hinten ihre jungen verlassen. Studierende wie Brut Parasiten manipulieren Gastgeber in die Erhöhung ihrer junges und wie Gastgeber erkennen, Parasitismus liefern wichtige Erkenntnisse auf dem Gebiet der coevolutionary Biologie. Brut Parasiten wie Kuckucke und Cowbirds, Vorteil einen evolutionären, weil sie nicht die Kosten der Aufzucht ihrer eigenen Jungen. Wählen Sie jedoch diese Kosten für Host Verteidigung gegen alle Entwicklungsstadien des Parasiten, einschließlich Eier, Jugendliche und Erwachsene. Ei Ablehnung Experimente sind die am häufigsten verwendete Methode verwendet, um Host-Abwehr zu studieren. Während dieser Experimente ein Forscher stellt eine experimentelle Ei in einem Nest von Host und überwacht wie Gastgeber reagieren. Farbe wird oft manipuliert, und es wird erwartet, dass die Wahrscheinlichkeit, dass Ei Diskriminierung und dem Grad der Verschiedenheit zwischen dem Host und experimentelle Ei beziehen sich positiv. Dieses Papier dient als Leitfaden für die Durchführung von Ei Ablehnung Experimente von Methoden zum Erstellen von konsistenten Ei Farben zu analysieren die Ergebnisse solcher Experimente beschreiben. Besonderes Augenmerk ist auf eine neue Methode, die einzigartig gefärbten Eiern entlang Farbverläufen, die das Potenzial hat, Farbe Verzerrungen in Host Anerkennung zu erkunden. Ohne Standardisierung ist es nicht möglich, Ergebnisse von Studien in einer sinnvollen Weise zu vergleichen; ein standard-Protokoll in diesem Bereich wird immer genaue und vergleichbare Ergebnisse für weitere Experimente ermöglichen.

Introduction

Brut Parasiten legen ihre Eier in die Nester anderer Arten, die dann ihre jungen zu erhöhen und Zahlen die Kosten im Zusammenhang mit der elterlichen Sorge^1,2,3. Dieser Akt der Täuschung, um den Host seitens der Parasit und Detektivarbeit der Parasit seitens der Gastgeber erkennen überlisten bietet stark selektiven Druck auf beide Akteure. In einigen Fällen von Vogelgrippe Brut Parasitismus wählt der Host Anerkennung der unterschiedlichen parasitäre Eier für Parasiten, die Host-Eier zu imitieren produziert ein evolutionäres Wettrüsten zwischen Wirt und Parasit⁴. Studium der Brut Parasitismus ist wichtig, denn es ein Modellsystem zur Untersuchung coevolutionary Dynamik ist und Entscheidungsfindung in den wilden⁵. Ei Ablehnung Experimente sind eine der häufigsten Methoden zur Erforschung der Vogelgrippe Brut Parasitismus im Feld und ein wichtiges Instrument, mit denen Ökologen interspezifischen Interaktionen⁶untersuchen.

Im Laufe des Ei Ablehnung Experimente Forscher in der Regel stellen natürlichen oder Eier zu modellieren und bewerten des Gastgebers als Reaktion auf diese experimentelle Eier über einen Zeitraum von standardisierten. Solche Experimente können beinhalten echte Eier (das Erscheinungsbild variieren) zwischen Nester⁷tauschen oder Färben oder malen die Oberflächen der echte Eier (optional Hinzufügen von Mustern) und Rückgabe an ihren ursprünglichen Nester⁸oder Modell generieren, die Eier Merkmale wie Farbe⁹,¹⁰, Größe¹¹und/oder Form¹²Schmierblutungen haben manipuliert werden. Die Host-Reaktion auf Eier von unterschiedlichem Aussehen bieten wertvolle Einblicke in den Informationsgehalt, sie erreichen ein Ei Ablehnung Entscheidung¹³ und wie unterschiedlich das Ei muss eine Antwort¹⁴entlocken können. Optimale Akzeptanz Schwelle Theorie¹⁵ besagt, dass Hosts die Risiken der irrtümlichen Annahme einer parasitären Ei (Akzeptanz Fehler) oder versehentlich entfernen ihr eigenes Ei (Ablehnung Fehler) durch die Untersuchung des Unterschied zwischen eigenen Eizellen ausgleichen sollte (oder eine interne Vorlage für diese Eier) und die parasitären Eier. Als solche existiert ein akzeptanzschwelle hinter dem Gastgeber, ist ein Anreiz zu unterschiedlich entscheiden zu tolerieren. Wenn Parasitismus Risiko gering ist, ist das Fehlerrisiko Annahme niedriger als wenn das Risiko des Parasitismus hoch ist; damit Entscheidungen sind kontextspezifisch und verschiebt sich entsprechend als wahrgenommenen Risiken Änderung^14,16,17.

Optimale Akzeptanz Schwelle Theorie geht davon aus, dass Gastgeber Entscheidungen auf kontinuierliche Variation im Wirt und Parasit Phänotypen. Daher ist die Messung Host Antworten zu unterschiedlichen Phänotypen der Parasit muss man feststellen wie tolerant Host Einwohner (mit eigenem phänotypischen Variation) zu einer Reihe von parasitären Phänotypen. Allerdings haben praktisch alle frühere Studien auf kategorische Ei Farbe und Maculation Behandlungen (z.B.mimetischen/nicht-mimetischen) verlassen. Nur wenn Host Eierschale Phänotypen nicht unterscheiden was nicht biologisch praktische Erwartung, wären alle Antworten direkt vergleichbar (unabhängig vom Grad der Mimikry). Andernfalls wird ein “mimetischen” Ei-Modell variieren in ähnelt, Host Eier innerhalb und zwischen Populationen, die möglicherweise zu Verwirrung, beim Vergleich von Ergebnissen^{18 führen könnte}. Theorie besagt, die Entscheidungen auf den Unterschied zwischen dem parasitären Ei und eigene¹⁴, nicht unbedingt eine bestimmte parasitäre Ei Farbe basieren hosten. Mit einem einzigen Ei Modelltyp deshalb kein idealer Ansatz Hypothesen auf Host Entscheidung Schwellen oder Diskriminierung Fähigkeiten zu testen, wenn der gerade wahrnehmbare Unterschied (im folgenden JND) zwischen dem Ei Modelltyp und einzelne Host Ei Farbe ist die Variable von Interesse. Dies gilt auch für experimentelle Studien, die tauschen oder natürliche Eier um Host Antworten auf vielfältige natürliche Farben¹⁹zu testen. Jedoch während dieser Studien Variation im Wirt und Parasit Phänotypen zulassen möchten, sind sie durch natürliche Variation gefunden in Merkmale⁶, insbesondere bei Verwendung von Sicht Eier⁷begrenzt.

Im Gegensatz dazu sind Forscher, die künstliche Eier von verschiedenen Farben machen frei von den Zwängen der natürlichen Variation (z.B.untersuchen sie Reaktionen auf Superstimuli²⁰), so dass sie die Grenzen der Host Wahrnehmung⁶Sonde. Neuere Forschungen hat neuartige Techniken verwendet, um Host Antworten einem phänotypische Spektrum von experimentellen Ostereier abgestimmt und zum natürlichen Verbreitungsgebiet der Variation in Eierschale⁹ und Volltonfarben²¹übertreffen zu messen. Studium Host Antworten auf Eier mit Farben entlang Steigungen kann zugrunde liegende kognitive Prozesse aufzudecken, denn theoretische Vorhersagen, z. B. Akzeptanz Schwellenwerte¹⁵ oder weiters Mimikry⁴, auf kontinuierliche Unterschiede zwischen basieren Eigenschaften. Zum Beispiel durch die Verwendung dieses Ansatzes, Dainson Et al. ²¹ festgestellt, dass beim Farbkontrast zwischen Eierschale Grundfärbung und vor Ort Färbung höher ist, American Robin Turdus Migratorius tendenziell stärker Eier abzulehnen. Dieser Befund bietet wertvolle Einblicke in wie diesem Host Informationen, in diesem Fall durch Schmierblutungen, verarbeitet, um zu entscheiden, ob eine parasitäre Ei zu entfernen. Durch Anpassen der Farbe Mischungen, können Forscher genau die Ähnlichkeit zwischen einem experimentellen Ei Farbe und Host Ei Farbe, manipulieren und Standardisierung von anderen Störfaktoren wie Schmierblutungen Muster¹⁰, Ei Größe²² und Ei ²³zu gestalten.

Um weitere Replikation und Metareplication²⁴ classic und den letzten Ei Ablehnung Arbeit zu fördern, ist es wichtig, dass Wissenschaftler Methoden verwenden, die über Phylogenie (verschiedenen Wirtsarten)^7,22standardisiert sind, (anderen Host Populationen)^7,22,25,26 Raum und Zeit (unterschiedliche Brutzeiten)^{7,22,25,26 ,27}, die nur selten geschah. Methoden, die nicht standardisierte²⁸ waren zeigten sich später zu artifizielle Ergebnisse^29,30führen. Dieses Papier dient als eine Reihe von Leitlinien für die Forscher versuchen, diese Art von Ei Ablehnung Experiment zu replizieren, das Antworten auf kontinuierliche Variation untersucht und zeigt eine Reihe von wichtigen methodischen Konzepten: die Bedeutung der Kontrolle Nester, a priori Hypothesen, Metareplication, Pseudoreplication, und Farbe und Spektralanalyse. Trotz Ei Ablehnung Experimente dominieren das Feld der Vogelgrippe Wirt-Parasit-Koevolution existiert noch kein umfassendes Protokoll. Diese Leitlinien werden daher eine wertvolle Ressource zu erhöhen inter – und Intra-Lab Wiederholbarkeit als der wahre Test für jede Hypothese liegt in Metareplication, d. h.wiederholt ganze Studien über Phylogenie, Raum und Zeit²⁴, die kann nur sinnvoll durchgeführt werden, bei Verwendung von einheitlichen Methoden^29,30,31.

Protocol

Alle hier beschriebene Methoden wurden von den institutionellen Animal Care und Nutzung Committee (IACUC) der Long Island University-Post genehmigt. 1. Mischen Acryl malt Mischen Sie die Eierschale Grundfärbung, die die Farbe, die einheitlich Eierschale vollflächig abgedeckt werden. Das folgende Rezept machen 50 g Farbe, die ein wenig mehr als zwei 22 mL Farbe Aluminiumrohre füllen wird. Eine blau-grüne Farbe, vertritt eine blau-grüne Eierschale (…

Representative Results

Generierung von bunten Ei Modelle Reflexionsvermögen Spektren von custom-Lackierung Mischungen und natürlichen Eier werden in Abbildung 1A-Dangezeigt. Farbe-Mischungen in Brut Parasitismus Studien verwendet sollte eng mit natürlichen Reflexion Messungen in Bezug auf die spektrale Form (Farbe) und Helligkeit (Brightness) entsprechen. Wenn das erreicht ist, sollte …

Discussion

Obwohl Ei Ablehnung Experimente die am häufigsten verwendete Methode zur Brut Parasit-Wirt-Koevolution⁶⁶studieren sind, fehlen konzertierte Anstrengungen, Materialien, Techniken und Protokolle zu standardisieren. Dies ist besonders problematisch für Meta-Analysen. Keine Meta-Analyse, unseres Wissens, der Wirt Ei Ablehnung bisher hat für die methodischen Unterschiede zwischen den Studien^67,68, einschließlich was mimetischen oder nicht-m…

Materials

Replicator Mini +	Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light	Winsor & Newton	28382
Professional Acrylic Paint Titanium White	Winsor & Newton	28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green	Winsor & Newton	28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise	Winsor & Newton	28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber	Winsor & Newton	28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide	Winsor & Newton	28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange	Winsor & Newton	28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light	Winsor & Newton	28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre	Winsor & Newton	28491
Professional Acrylic Paint Mars Black	Winsor & Newton	28460
Paint Brush	Utrecht	206-FB	Filbert brush
Paint Brush	Utrecht	206-F	Flat brush
Hair Dryer	Oster	202
Fiber optic cables	Ocean Optics Inc.	OCF-103813	1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer	Ocean Optics Inc.	Jaz	Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer	Ocean Optics Inc.	Jaz-B
Light source	Ocean Optics Inc.	Jaz-PX	A pulsed xenon light source
White standard	Ocean Optics Inc.	WS-1-SL	made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale	OHAUS	AV114C	A precision microbalance
Gemini-20 portable scale	AWS	Gemini-20	A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml)	Creative Mark	NA
Telescopic mirror	SE	8014TM
GPS	Garmin	Oregon 600
220-grit sandpaper	3M	21220-SBP-15	very fine sandpaper
400-grit sandpaper	3M	20400-SBP-5	very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package	for use in, R: A language and environment for statistical computing	v 1.3.1	https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent	Flock off!	UV-001	A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags	Ziploc		Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes	Kimberly-Clark Professional	34120	11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush	Colgate		Toothbrush