Modelar el espectro de tamaño para macroinvertebrados y peces en ecosistemas de arroyos

Summary

Este es un protocolo para modelar el espectro de tamaño (relación de escalado entre la masa individual y la densidad de población) para los datos combinados de peces e invertebrados de arroyos y ríos vadeables. Los métodos incluyen: técnicas de campo para recolectar muestras cuantitativas de peces e invertebrados; métodos de laboratorio para estandarizar los datos de campo; y análisis estadístico de datos.

Abstract

El espectro de tamaño es una relación de escalado inversa y alométrica entre la masa corporal media (M) y la densidad (D) de individuos dentro de una comunidad ecológica o red alimentaria. Es importante destacar que el espectro de tamaño supone que el tamaño individual, en lugar de las características de la historia de la vida o el comportamiento de las especies, es el principal determinante de la abundancia dentro de un ecosistema. Por lo tanto, a diferencia de las relaciones alométricas tradicionales que se centran en los datos a nivel de especie (por ejemplo, el tamaño corporal de las especies medias frente a la densidad de población), los análisis de espectros de tamaño son ‘ataxicos’ – los especímenes individuales se identifican sólo por su tamaño, sin tener en cuenta identidad taxonómica. Los modelos de espectros de tamaño son representaciones eficientes de las redes alimentarias tradicionales y complejas y se pueden utilizar en contextos descriptivos y predictivos (por ejemplo, predecir respuestas de grandes consumidores a cambios en los recursos basales). Los estudios empíricos de diversos ecosistemas acuáticos también han reportado niveles moderados a altos de similitud en las laderas de espectros de tamaño, lo que sugiere que los procesos comunes pueden regular las abundancias de organismos pequeños y grandes en entornos muy diferentes. Este es un protocolo para modelar el espectro de tamaño a nivel de comunidad en secuencias wadable. El protocolo consta de tres pasos principales. En primer lugar, recoger muestras cuantitativas de peces bentónicos e invertebrados que se pueden utilizar para estimar las densidades locales. En segundo lugar, estandarice los datos de peces e invertebrados convirtiendo a todos los individuos en unidades ataxicas (es decir, individuos identificados por tamaño, independientemente de la identidad taxonómica), y sumando individuos dentro de contenedores de tamaño log_2. En tercer lugar, utilice la regresión lineal para modelar la relación entre las estimaciones ataxica M y D. Aquí se proporcionan instrucciones detalladas para completar cada uno de estos pasos, incluido el software personalizado para facilitar la estimación de D y el modelado de espectros de tamaño.

Introduction

Las relaciones de escalado del tamaño del cuerpo, como la asociación positiva entre la masa corporal y la tasa metabólica, son bien conocidas a nivel de organismo individual y ahora se están estudiando en niveles más altos de organización^1,2,3 . Estas relaciones alométricas son más a menudo funciones de la ley de poder de la forma Y – aM ^b, donde Y es la variable de interés (por ejemplo, metabolismo, abundancia, o tamaño del rango de hogar), M es la masa corporal de un solo o promedio individual, b es un coeficiente de escala, y a es una constante. Para mayor comodidad estadística, los datos Y y M a menudo se transforman en registro antesdel análisis y luego se modelan con ecuaciones lineales del registro de formulario (Y) – registro ( a ) + b log (M), donde b y log ( a) se conviertan en la pendiente lineal del modelo e intercepten, respectivamente.

El espectro de tamaño es un tipo de relación alométrica que predice la densidad (D, el número de individuos por unidad de área) o biomasa (B, la masa sumada de individuos por área de unidad) en función de M (Ver Sección 4 para información sobre el uso de estimaciones D o B “normalizadas”.) Al igual que otras relaciones de escalado entre M y D o entre M y B,el espectro de tamaño desempeña un papel central en la ecología básica y aplicada. A nivel de población, los biólogos a menudo interpretan las relaciones negativas de D M como evidencia de supervivencia dependiente de la densidad o como modelos de capacidad de carga de ecosistemas (es decir, la “regla de adelgazamiento”)^{4, 5}. A nivel comunitario, las relaciones B M se pueden utilizar para estudiar los efectos a nivel del sistema de las perturbaciones antropogénicas, como la pesca selectiva de tamaño^6,7. La escala alométrica de D y B con M también es fundamental para los esfuerzos recientes para unir la ecología de la población, la comunidad y el ecosistema^2,8,9.  

Una característica particularmente importante del espectro de tamaño es el hecho de que es totalmente ataxico^9,10. Este punto es fácil de perder al comparar las gráficas de dispersión de datos D M o B M, pero la distinción entre modelos taxic y ataxicos es crítica. En los modelos taxic, se utiliza un solo valor M para representar la masa corporal media de cada individuo de una especie dada o taxa¹¹. En los modelos ataxicos, todos los individuos dentro de un conjunto de datos se dividen entre una serie de intervalos de tamaño de cuerpo o bins M, independientemente de su identidad taxonómica¹². Este último, el enfoque ataxico es ventajoso en los ecosistemas acuáticos donde muchos taxones presentan un crecimiento indeterminado y experimentan uno o más cambios ontogenéticos en el comportamiento de la alimentación; en estos casos, un solo promedio M de nivel de especie oscurecerá el hecho de que una especie puede desempeñar diferentes roles funcionales a lo largo de su historia^devida 9,^13,14. 

Aquí, presentamos un protocolo completo para cuantificar el espectro de tamaño dentro de arroyos y ríos vadeables. El protocolo comienza con métodos de muestreo de campo para recopilar los datos necesarios de peces y macroinvertebrados bentónicos. Los peces se recogerán mediante un proceso de muestreo de “agotamiento de tres pasos”. La abundancia se estimará a partir de los datos de agotamiento con el método Zippin¹⁵. En el muestreo de agotamiento, los peces individuales dentro de un alcance de estudio cerrado (es decir, los individuos no pueden entrar ni salir del alcance adjunto) se eliminan del alcance a través de tres muestras sucesivas. Por lo tanto, el número de peces restantes se agotará progresivamente. A partir de esta tendencia de agotamiento, la abundancia total dentro del alcance del estudio se puede estimar y luego convertir a D (en peces por m²), utilizando la superficie conocida del alcance del estudio. Los macroinvertebrados bentónicos se recogerán con muestreadores estándar de área fija, luego identificados y medidos en el laboratorio.

A continuación, los datos combinados de peces y macroinvertebrados se dividirán entre los contenedores de tamaño. Tradicionalmente, la escala de octava o registro₂ (es decir, intervalos de duplicación) se ha utilizado para establecer los límites de ubicación de tamaño¹⁶. Una vez que se ha establecido una lista de contenedores de tamaño, la partición de macroinvertebrados bentónicos individuales entre sus respectivos contenedores de tamaño es sencilla porque los invertebrados se enumeran directamente como números de individuos por área de unidad. Sin embargo, estimar las abundancias de peces dentro de los contenedores de tamaño es más abstracto porque estas estimaciones se deducen de los datos de agotamiento. Por lo tanto, se proporcionan instrucciones detalladas para estimar la abundancia de peces dentro de los contenedores de tamaño, independientemente de la identidad taxonómica, a partir de los datos de la muestra de agotamiento.

Por último, la regresión lineal se utilizará para modelar el espectro de tamaño. Este protocolo es totalmente compatible con el método original general de Kerr y Dickie¹⁶ e idéntico a los métodos utilizados por McGarvey y Kirk, 2018¹⁷ en un estudio de peces y espectros de tamaño de invertebrados en las corrientes de Virginia Occidental. Mediante el uso de este protocolo, los investigadores pueden asegurar que sus resultados sean directamente comparables con otros estudios que se basan en Kerr y Dickie^16,acelerando así una comprensión amplia y robusta de las relaciones de escalado del tamaño del cuerpo en agua dulce ecosistemas y los mecanismos que los impulsan.

Protocol

Todos los métodos descritos aquí han sido aprobados por el Comité Institucional de Cuidado y Uso de Animales (IACUC) de la Virginia Commonwealth University. 1. Recogida y procesamiento de muestras de pescado Aislar peces dentro del alcance del estudio para crear un conjunto de peces cerrado Identifique los extremos aguas arriba y aguas abajo (la dirección es relativa a un topógrafo que se enfrenta a los extremos “ascendentes” y contra …

Representative Results

Los resultados ejemplares, incluidos los datos de campo originales, se presentan para Slaunch Fork, Virginia Occidental, un pequeño arroyo en el sur de Virginia Occidental. Los resultados adicionales del modelo de espectros de tamaño también se presentan para otros dos arroyos en la misma región: Camp Creek y Cabin Creek, Virginia Occidental. Estos son los tres sitios de estudio incluidos en McGarvey y Kirk17,pero los datos presentados aquí son de nuevas muestras recogidas en mayo de 2015. Se…

Discussion

Este protocolo de espectro de tamaño ataxico se puede utilizar para cuantificar y modelar la estructura del tamaño dentro de las comunidades de peces de arroyoe e invertebrados. Los estudios de espectros de tamaño anteriores en ecosistemas de arroyos han abarcado desde la investigación descriptiva básica^39,40 hasta comparaciones a lo largo de un perfil de río longitudinal⁴¹ y entre distintas regiones biogeográficas^…

Materials

Chest waders	Multiple options	n/a	Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves	Multiple options	n/a	Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles	Multiple options	n/a	Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit	Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions	www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/	Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2)	Duluth Nets	https://duluthfishnets.com/	Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4)	Multiple options	n/a	Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4)	Multiple options	n/a	Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5)	Multiple options	n/a	Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3)	Multiple options	n/a	Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps	Cabelas	IK-019008	Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S)	Syndel	www.syndel.com	Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs	Cabelas	IK-518976; IK-552777	Used to process fish samples.
Pop-up canopy	Multiple options	n/a	Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board	Wildco	3-118-E40	Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish	Multiple options	n/a	Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle	Multiple options	n/a	Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays	Multiple options	n/a	Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps	Multiple options	n/a	Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers	Multiple options	n/a	Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys	n/a	n/a	Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper	Rite in the Rain	n/a	Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes	Lufkin	n/a	Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler	Wildco	3-12-D56; 3-16-C52	Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol	Multiple options	n/a	Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.)	U.S. Plastic Corp.	67712	Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.