Back to chapter

9.6:

De Calvincyclus

JoVE Core
Biologie
Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu.  Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.
JoVE Core Biologie
The Calvin Cycle

Langues

Diviser

– [Instructeur] In autotrofe planten, begint de Calvin-cyclus wanneer atmosferisch kooldioxide uiteindelijk diffundeert in het stroma van de chloroplast. Hier, wordt één koolstofatoom van de koolstofdioxide toegevoegd, of gefixeerd op een vijf koolstofatomen, acceptor-suikermolecuul ribulose bifosfaat of RuBP. In een reactie gekatalyseerd door het enzym ribulose 1,5 bifosfaat- carboxylase-oxygenase, of kortweg RuBisCo. Het resulterende zes-koolstof molecuul is zeer onstabiel en splitst zich in drie-koolstof moleculen van drie fosfoglycerinezuur, 3-PGA. Met ATP die de energie levert en NADPH die elk een waterstof aanbrengt, worden de 3-PGA-ketens omgezet in een ander tussenproduct met drie koolstofatomen glyceraldehyde-3-fosfaat genoemd. Eén G3P verlaat vervolgens de cyclus en wacht op een andere om glucose met zes koolstofatomen op te bouwen. Ondertussen moet de resterende G3P nog vier cycli wachten, omdat koolstoffen zich ophopen en ATP meer energie levert om de RuBP-acceptoren te regenereren. In totaal fixeren zes omwentelingen van de Calvin-cyclus zes koolstofdioxiden uit de omgeving. Met behulp van de energie en het reducerend vermogen van respectievelijk 18 ATP’s en 12 NADPH’s, om één glucose-molecule te genereren en RuBP opnieuw op te bouwen om de lus voort te zetten.

9.6:

De Calvincyclus

Overzicht

Zuurstof fotosynthese zet jaarlijks ongeveer 200 miljard ton koolstofdioxide (CO 2 ) om in organische verbindingen en produceert ongeveer 140 miljard ton atmosferische zuurstof (O 2 ). Fotosynthese is de basis van alle menselijke voedsel- en zuurstofbehoeften.

Het fotosyntheseproces kan worden onderverdeeld in twee reactie cycli die plaatsvinden in verschillende gebieden van plantenchloroplasten: de lichtafhankelijke reactie en de lichtonafhankelijke of "donkere" reacties. De lichtafhankelijke reactie vindt plaats in het thylakoïdmembraan van de chloroplast. Het zet lichtenergie om in chemische energie, die opgeslagen wordt als ATP en NADPH. Deze energie wordt vervolgens gebruikt in de stroma van de chloroplast om atmosferische koolstofdioxide te reduceren tot complexe koolhydraten door middel van de lichtonafhankelijke reacties van de Calvin-Benson-cyclus.

De Calvin-Benson-cyclus

De Calvin-Benson-cyclus vertegenwoordigt de lichtonafhankelijke reeks fotosynthetische reacties. Het gebruikt het adenosinetrifosfaat (ATP) en nicotinamide-adeninedinucleotidefosfaat (NADPH), die gegenereerd is tijdens de lichtafhankelijke reacties, om atmosferische CO 2 om te zetten in complexe koolhydraten. De Calvin-Benson-cyclus regenereert ook adenosinedifosfaat (ADP) en NADP + voor de lichtafhankelijke reactie.

Aan het begin van de Calvin-Benson-cyclus komt atmosferische CO 2 het blad binnen via openingen die huidmondjes worden genoemd. In het stroma van de chloroplast bindt het enzym ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase (RuBisCO) één koolstofatoom van CO 2 aan een 5-koolstof (5C) acceptorsuikermolecuul, ribulose-1,5-bisfosfaat ( RuBP). Het resulterende 6C-molecuul is zeer onstabiel en splitst zich in twee moleculen 3-fosfoglycerinezuur (3-PGA). Het enzym 3-fosfoglyceraatkinase gebruikt ATP om deze 3-PGA-moleculen te fosforyleren om 1,3-bisfosfoglyceraat te vormen. Glyceraldehyde 3-fosfaat dehydrogenase gebruikt NADPH om deze moleculen te reduceren in glyceraldehyde 3-fosfaat (G3P), een 3C-suiker. Dit eindproduct leidt tot de naam C 3 koolstofassimilatie – een alias voor de Calvin-Benson-cyclus.

Om zes CO 2 -moleculen te assimileren, reduceert de Calvin-Benson-cyclus 12 NADPH- en 18 ATP-moleculen. Deze energiebronnen worden aangevuld door de lichtafhankelijke reacties van fotosynthese. De zes CO 2 zijn gebonden aan zes 5C-moleculen (RuBP) die opbreken in 12 3C-moleculen (G3P). Tien van deze G3P-moleculen regenereren zes moleculen van de RuBP-acceptor om de cyclus voort te zetten. Twee moleculen van G3P worden omgezet in één glucose. G3P kan ook worden gebruikt om andere koolhydraten, aminozuren en lipiden te synthetiseren.

Suggested Reading

Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, María Esther Pérez-Pérez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. “Redox Regulation of the Calvin–Benson Cycle: Something Old, Something New.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Sharkey, Thomas D., and Sean E. Weise. “The Glucose 6-Phosphate Shunt around the Calvin–Benson Cycle.” Journal of Experimental Botany 67, no. 14 (July 1, 2016): 4067–77. [Source]