Omgekeerde dissectie en DiceCT onthullen anders verborgen gegevens in de evolutie van het Primate gezicht
Summary
Gezichtsuitdrukkingen zijn een wijze van visuele communicatie, geproduceerd door mimetische spieren. We presenteren hier protocollen voor de nieuwe technieken van omgekeerde dissectie en DiceCT volledig visualiseren en evalueren van de mimetische spieren. Deze gecombineerde technieken kunnen zowel morfologische en fysiologische aspecten van mimetische spierstelsel te bepalen functionele aspecten onderzoeken.
Abstract
Gezichtsuitdrukkingen of gezicht displays, van sociale of emotionele intentie worden geproduceerd door veel zoogdieren taxa als een middel van visueel communiceren met soortgenoten op een korte afstand. Deze schermen worden bereikt door samentrekking van de mimetische spieren, skeletspieren, gekoppeld aan de dermis van het gezicht zijn. Reverse dissectie, verwijderen van de volledige gezichtsmasker van de schedel en naderen mimetische spieren in omgekeerde volgorde, is een effectief maar destructieve wijze van het openbaren van de morfologie van de mimetische spieren, maar het is destructief. DiceCT is een nieuw mechanisme voor het visualiseren van de skeletspieren, met inbegrip van de mimetische spieren, en isoleren van individuele spieren werken voor kwantitatieve meting. Daarnaast biedt de DiceCT een niet-destructieve mechanisme voor het visualiseren van de spieren. De gecombineerde technieken van omgekeerde dissectie en DiceCT kunnen worden gebruikt ter beoordeling van de evolutionaire morfologie van mimetische spierstelsel, alsmede potentiële contractie kracht en snelheid in deze spieren. Deze studie verder blijkt dat DiceCT kan worden gebruikt om accuraat en betrouwbaar visualiseren mimetische spieren evenals omkeren dissectie en bieden een niet-destructieve methode voor de bemonstering van de mimetische spieren.
Introduction
Mimetische de daaraan gehechte spiermassa, of gezichtsuitdrukking spierstelsel, is skeletspieren en Mammalia1is verspreid. Terwijl de meeste zoogdieren skeletspieren hecht aan discrete bony monumenten, is mimetische spierstelsel uniek in de bijbehorende bijlagen hoofdzakelijk in de huid van het gezicht, hoofdhuid en het ventrale aspect van de hals1,2,3, 4. Mimetische spierstelsel contractie vervormt de “facial mask” in expressies of facial van sociale en emotionele intentie toont, verandert de grootte en vorm van de kringspieren van het oog, neusholte en mondholte gebruikt in voeding, ademhaling, en stemgebruik, en is onderdeel van het algehele close-nabijheid visuele communicatiemechanisme gevonden onder de meeste zoogdieren2,3,4,5. Over Mammalia helpen de gezichts displays gegenereerd door mimetische spieren bij de regulering en handhaving van territoriale grenzen, sociale banden en de sociale groep door cuing soortgenoten op de emotionele en gedragsmatige bedoelingen van de afzender2, 5.
Onder de zoogdieren, worden primaten gekenmerkt gedeeltelijk als een hoog niveau van sociale gedrag gedurende de hele levenscyclus in dienst met alle soorten leven in een sociale groep2,5. Terwijl sommige taxa, zoals de nachtelijke soort en Lorisidae, wonen in groepen die uitsluitend uit een moeder, nakomelingen en andere taxa, zoals de diurnale makaken en bavianen, bestaat kunnen leven in groepen van meer dan 100 personen6. Ongeacht de grootte van de sociale groep, primaten gebruiken vaak stereotiep sociale gedrag geassocieerd met rang en territorialiteit en deze gedragingen omvatten meestal een onderdeel van het gezicht display. Facial displays zijn onderdeel van het proces van het behoud van obligaties onder lid van sociale groepen, dominantie hiërarchieën, reproductie en de mededeling die deel uitmaakt van het dagelijks leven, met name in dagactieve soorten2,5,7 . Terwijl het is al enige tijd duidelijk dat gezicht van de daaraan gehechte spiermassa wordt gebruikt voor het maken van deze gezicht schermen, is onlangs gebleken dat gezicht spierstelsel vorm en fysiologie gekoppeld aan de functionele eisen van sociale variabelen2zijn, 8. Eerdere studies op fylogenetisch en gedragsgestoorde divers bereiken van primaten hebben aangetoond dat dagactieve soorten die leven in grote, complexe sociale groepen hebben vaak een groot aantal discrete gezicht displays die zich richten op beweging van de lippen, wenkbrauwen en oogleden met een groot aantal gezichtsspieren geclusterd rond de lippen en de orbitale regio9. Daarentegen zijn er weinig studies over nachtelijke soorten leven in kleine groepen, maar deze soorten hebben een groot aantal discrete gezichtsspieren met bijlagen rond de externe oor en lippen, die geassocieerd met bewegingen van het oor en de lippen worden kunnen (die zijn gedocumenteerd in sommige nachtactieve soorten in agonistic ontmoetingen met soortgenoten en lokaliseren van geluiden)2,9,10,11. Bovendien, hebben mensen een relatief hoger percentage van slow-twitch myosin vezels in mimetische spiermassa dan rhesus makaken of chimpansees, die kunnen worden gerelateerd aan de “vertraging” in de samentrekking van menselijke mimetische spieren rond de lippen gebruikt tijdens de productie van spraak geluiden of algemene vermoeidheid-weerstand vermogen van de spieren-8.
Mensen zijn, misschien wel, de meeste sociale van alle primaten, en taal hebben ontwikkeld als een onderdeel van sociale communicatie. Toch wel, mensen gebruik te maken van gelaatsuitdrukking als middel van visuele communicatie en hebben de grootste bekende gezicht display repertoire onder primaten. In een poging om meer volledig begrijpen de variabelen rondom de evolutie van de mens en algemene primate sociaal gedrag, is toegenomen inzicht in de morfologie en de Fysiologie van primate mimetische spierstelsel zeer wenselijk. Omdat mimetische spierstelsel is aangesloten op de huid zelf en in sommige soorten kunnen uitzonderlijk dunne en moeilijk te visualiseren, hebben we een unieke methode van visualiseren van deze spieren, voor zowel de processen van opname bruto aanwezigheid/afwezigheid en bijlagen, alsmede bemonstering voor microanatomical verwerking.
“Reverse dissectie” is een methode voor het behoud van de mimetische van de daaraan gehechte spiermassa door het verwijderen van het hele gezicht masker uit het hoofd en het vergroten van de zichtbaarheid van zelfs kleine spieren. Omdat omgekeerde dissectie een destructieve proces is, zeldzame en waardevolle exemplaren altijd mogelijk niet beschikbaar voor deze methode. DiceCT is een effectieve methode die veel van de mimetische spieren in zelfs kleine soorten12,13,14kunt visualiseren. Deze methode kan worden gebruikt in concert met omgekeerde dissectie of in gevallen waar de zeldzame, waardevolle exemplaren niet kunnen worden ontleed en veel informatie kunnen geven zonder te verwijderen van het gezicht masker in “omgekeerde dissectie”12,13,, 14. Dit protocol beschrijft een aantal methoden voor het combineren van omgekeerde dissectie met DiceCT om te onderzoeken primate mimetische spierstelsel.
Protocol
Representative Results
Discussion
Volgens de procedure voor de “omgekeerde dissectie” produceert protocol meestal een gezichtsmasker dat langzaam en methodisch te onthullen mimetische spierstelsel, ongeacht de grootte van het hoofd kan worden ontleed. Het is vooral belangrijk om langzaam en continu beoordelen of de spieren zijn volledig verlaagd door per ongeluk, met name in kleinere carrosserie soorten.
Om te bepalen waar de spieren zich bevindt, is het vooral essentieel dat de ontwikkelingslanden masker te drogen in fasen te…
Divulgations
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
De auteurs willen erkennen Yerkes nationale Primate Research Center voor toegang tot de chimpansee en rhesus makaak specimens en Chris Vinyard (noordoosten Ohio Medizinische Universität) voor toegang tot gemeenschappelijke Hapalomys exemplaren. Wij danken Marissa Boettcher, Kaitlyn Leonard en Antonia Meza aan de Universiteit van North Carolina voor hulp bij het scanproces. Dit werk werd uitgevoerd ten dele op de Duke universiteit gedeeld materialen Instrumentation Facility (SMIF), een lid van de North Carolina onderzoek driehoek nanotechnologie netwerk (RTNN), die wordt ondersteund door de National Science Foundation (Grant ECCS-1542015) Als onderdeel van de nationale nanotechnologie gecoördineerde infrastructuur (NNCI). Dit is hertog Lemur centrum publicatienummer 1405.
Materials
| Nikon XTH 225 ST | Nikon | no catalog numbers | |
| 10% buffered formalin | Fisher Scientific | SF98-4 | |
| Iodine, ACS Grade | Lab Chem, Inc. | LC155901 | |
| Sodium thiosulfate | Acros Organics | AC450620010 | |
| Potassium Iodide | Alfa Aesar | A1270430 |
References
- Gregory, W. K. . Our face from fish to man. , (1929).
- Burrows, A. M. The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance. BioEssays. 30, 212-215 (2008).
- Santana, S. E., Dobson, S. D., Diogo, R. Plain faces are more expressive: comparative study of facial colour, mobility and in primates. Biology Letters. , (2014).
- Burrows, A. M., Cohn, J. F., Li, S. Z., Jain, A. K. Comparative anatomy of the face. Encyclopedia of Biometrics. , (2014).
- Liebal, K., Waller, B. M., Burrows, A. M., Slocombe, K. . Primate Communication. , (2013).
- Rowe, N., Myers, M. . All the World’s Primates. , (2016).
- Burrows, A. M., Waller, B. M., Micheletta, J. Mimetic muscles in a despotic macaque (Macaca mulatta) differ from those in a closely related tolerant macaque (M. nigra). Anatomical Record. 299, 1317-1324 (2016).
- Burrows, A. M., Parr, L. A., Durham, E. L., Matthews, L. C., Smith, T. D. Human faces are slower than chimpanzee faces. PLoS One. 9, 0110523 (2014).
- Burrows, A. M. Functional morphology of mimetic musculature in primates: how social variables and body size stack up to phylogeny. Anatomical Record. 301, 202-215 (2018).
- Burrows, A. M., Smith, T. D. Muscles of facial expression in Otolemur, with a comparison to Lemuroidea. Anatomical Record. 274, 827-836 (2003).
- Burrows, A. M., Li, L. What’s inside tarsier faces. Yearbook of Physical Anthropology. 60, 96 (2015).
- Dickinson, E., Stark, H., Kupczik, K. Non-destructive determination of muscle architectural variables through the use of DiceCT. Anatomical Record. 301, 363-377 (2018).
- March, D., Hartstone-Rose, A. Functional morphology and behavioral correlates to postcranial musculature. Anatomical Record. 301, 419-423 (2018).
- Santana, S. E. Comparative anatomy of bat jaw musculature via diffusible iodine-based contrast-enhanced computed tomography. Anatomical Record. 301, 267-278 (2018).
- Burrows, A. M., Waller, B. M., Parr, L. A., Bonar, C. J. Muscles of facial expression in the chimpanzee (Pan troglodytes): descriptive, comparative and phylogenetic contexts. Journal of Anatomy. 208, 153-167 (2006).
- Burrows, A. M., Waller, B. M., Parr, L. A. Facial musculature in the rhesus macaque (Macaca mulatta): evolutionary and functional contexts with comparisons to chimpanzees and humans. Journal of Anatomy. 215, 320-334 (2009).
- Cox, P. G., Jeffery, N. Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCt. Anatomical Record. 294, 915-928 (2011).
- Gignac, P. M., Kley, N. J., Clarke, J. A., Colbert, M. W., Morhardt, A. C., et al. Diffusible iodine-based contrast-enhanced computed tomography (diceCT): An emerging tool for rapid, high-resolution, 3-D imaging of metazoan soft tissues. Journal of Anatomy. 228, 889-909 (2016).
