non-LTR Retrotranspozonları

LTR olmayan retrotranspozonlar, şu anda insan genomunun yaklaşık 17’sini oluşturan, bir sınıf I transpozon tipidir. Karakteristik uzun terminal tekrarlarına sahip LTR retrotranspozonların aksine LTR olmayan retrotranspozonlar, isimlerini bu motifleri taşımamalarından almıştır. LTR olmayan retrotranspozonların kendileri iki kategoriye ayrılır:uzun dağınık çekirdek elemanları ve kısa dağınık çekirdek elemanları LINE’lar otonomdur ve mobilizasyonları için gerekli proteinleri kodlayabilirler;SINE’ler ise otonom olmayan retrotranspozonlardır ve mobilizasyonları için diğer elemanlar tarafından kodlanan proteinlere ihtiyaç duyarlar.Örneğin, bir LINE retrotranspozon tipi olan ve insanlarda aktif olan birkaç otonom transpozondan biri olan L1 elemanları, iki açık okuma çerçevesi içeren, yaklaşık 6 Kb uzunluğunda elemanlardır. ORF1, RNA bağlama ve şaperon aktivitelerine sahip bir proteini kodlar. ORF2, ters transkriptaz ve endonükleaz bölgelerine sahip bir proteini kodlar.Bu proteinlerin her ikisi de L1 elemanının mobilizasyonu için gereklidir. Çekirdeğin içinde, RNA polimeraz II, önce L1 elemanını bir L1 RNA’ya transkribe eder;bu daha sonra poliadenile edilir ve ORF1 ve ORF2 proteinlerine dönüştürülmek üzere sitoplazmaya taşınır. Bu proteinlerin her ikisi de daha sonra L1 RNA ile birleşerek bir L1 ribonükleoprotein oluşturur.L1 RNP, çekirdeğe geri aktarılır;burada AT-zengini hedef bölgede dağınık çentikler yapmak için endonükleaz aktivitesini kullanır. Daha sonra ters transkriptaz, DNA zincirlerinden birinin boştaki 3’ucunu, L1 RNA’nın ters transkripsiyonu için primer olarak kullanır. Bu prosese, hedef bölge primerli ters transkripsiyon denir.L1 RNA daha sonra parçalanırken, bir hücresel DNA polimeraz, şablon olarak yeni sentezlenmiş DNA zincirini kullanarak, tamamlayıcı DNA zincirinin 3’OH ucunu uzatmaya başlar. Son olarak, yeni sentezlenen L1 elemanının uçları, konakçı enzimler tarafından kapatılır ve bu da hedef bölge duplikasyonu ile sonuçlanır. LINE’ların aksine, SINE’ler yalnızca 100 ila 400 baz çifti uzunluğundadır ve transpozisyonları için gerekli proteinleri kodlayamazlar.Bununla birlikte, çoğu SINE elemanında bulunan, 3’AT-zengini dizi gibi yapısal özellikler, transkripsiyon sonrasında LINE kodlu proteinler tarafından tanınmalarını sağlar. Bu, LINE elemanları gibi, aynı kes-ve-kopyala işlemi yoluyla genoma entegrasyonlarını kolaylaştırır.