자유롭게 수영 약하게 전기 생선의 장기 행동 추적
Summary
우리는 자유롭게 기적 감각 내부 특별히 설계된 수조의 모두 정확하고 안정적으로 동물의 전기 기관 방전 타이밍, 상체 위치 자세를 측정함으로써, 장기간에 걸쳐 약하게 전기 물고기 수영의 자발적 행동을 연구하기위한 기술의 집합을 설명 격리 실.
Abstract
장기 행동 추적이 자주 발생하는 등의 천연 동물의 동작을 캡처하고 수치화 할 수 있습니다. 이러한 탐사 및 사회적 상호 작용 등의 행동은 가장 억제되지 않은, 자유롭게 행동하는 동물을 관찰하여 공부하실 수 있습니다. 약한 전기 물고기 (WEF) 디스플레이 전자 오르간 방전 (EOD)을 방출하여 쉽게 관찰 탐구와 사회적 행동. 여기서는 동기 EOD, 상체 위치 및 시간의 장기간 동안 자유 수영 WEF의 자세를 측정하는 세 효과적인 기술을 설명한다. 첫째, 우리는 빛, 소리, 진동과 같은 감각 자극의 외부 소스를 차단하도록 설계 분리 챔버의 내부 실험 탱크의 구성을 설명한다. 수족관은 네 개의 시험편을 수용하기 위해 분할 및 자동 게이트 원격으로 중앙 무대에 동물의 접근을 통제했다. 둘째, 우리는 자유롭게 WEF 수영에서 정확하고 안정적인 리얼 타임 EOD 타이밍 측정 방법을 설명. 동물의 신체의 움직임에 의한 신호 왜곡은 공간 및 시간 평균 처리 단계에 의해 수정된다. 셋째, 우리는 교란 야행성 동물의 행동을 관찰 할 수있는 수중 근적외선 영상 설정에 대해 설명합니다. 적외선 광 펄스는 긴 기간 동안 녹화 영상 및 생체 신호 간의 타이밍을 동기화하기 위해 사용되었다. 자동화 된 추적 소프트웨어 수생 씬 안정적 동물의 상체 위치 자세를 측정한다. 조합에서는 이러한 기술을 자유롭게 안정적이고 정확한 방식으로 약하게 전기 물고기 수영의 자발적 행동의 장기 관찰을 가능하게합니다. 우리는 우리의 방법이 유사하게 탐색 또는 사회적 행동과 생리 신호를 관련하여 다른 수생 동물의 연구에 적용 할 수 있다고 믿는다.
Introduction
배경입니다. 동물의 행동에 대한 정량 실험 (예를 들어 강제로 선택, 충격 방지, T-미로 등은.) 일반적으로, 감각 – 운동 능력에 관한 학습과 기억 형성 특정 가설을 조사하기 위해 사용된다. 그러나 이러한 제한적인 실험은 자연의 동물 행동의 풍요 로움을 많이 그리워하고 행동의 기본이되는 신경 기초의 과도하게 단순화 된 모델을 초래할 가능성이있다. 자연주의 조건에서 실험 그러므로 우리가 더욱 완벽 종의 행동 레퍼토리를 탐구 할 수있는 중요한 보완. 자유롭게 이동하는 동물을 포함하는 실험은, 그러나, 이러한 운동에 의한 기록 유물 등의 고유 한 기술적 과제를 해결해야합니다. 자극 유발 된 반응과는 달리, 저절로 발생하는 탐색 동작은 예측 될 수 없으며, 따라서 피험자는 끊임없이 모니터링하고 장기간에 걸쳐 추적한다. 특정 연구 질문은 캘리포니아N 가장 엄선 된 생물 및 사용 가능한 기술 도구에 의해 해결 될 수있다. 예를 들어, 유전자 인코딩 칼슘 센서 1 optogenetics 2와 같은 광 기록 및 자극 기술이 성공적으로 자유롭게 유전자 모델 생물 3-5를 이동하기 위해 적용되었습니다. 또한, 소형화 신경 원격 측정 시스템은 기록 할 수 및 작은 동물에게 6,7를 이동 자유롭게 자극한다.
전기 물고기. 세계 경제 포럼 (WEF)의 종은 그들의 즉각적인 환경을 감지하거나 더 먼 거리를 통해 통신 할 수 있도록 전자 오르간 방전 (EODs)를 생성합니다. EODs의 시간적 패턴은 자기 운동 8,9, 감각 자극 10, 11, 12, 13 및 사회적 상호 작용 등 다양한 조건에 따라 다릅니다. 연속 준 사인 파형을 생성하는 웨이브 형태의 종을 반대 펄스 형 WEF 종, 개별 펄스의 열차를 생산하고 있습니다. 일반적으로, 펄스 형 종 전시 MORE 변수 EOD 속도는 웨이브 형 종에 비해, 그리고 동물의 EOD 요금은 밀접하게 자신의 감각 주변 10,14의 새로운 내용을 반영합니다. 펄스 형 종은 바로 새로운 감각의 섭동 (새로운 응답 10,11,14)에 응답으로 단일 펄스주기 내 펄스 간 간격 (IPI)을 단축 할 수 있습니다. 이 물고기의 지속적인 전기 동작은 외부 소스에서 제어되지 않는 감각 자극에 의해 교란 될 수 있고, 진동, 소리, 전기, 빛 등의 자극의 종류는 트리거 참신 응답 알려져있다. 따라서 특별한주의는 자유 수영 세계 경제 포럼 (WEF)의 장기 관찰하는 동안 외부 감각 자극을 차단하거나 약화주의해야합니다. 이러한 방식으로, EOD 속도와 이동 궤적의 변화는 특별히 실험자 제시 자극에 기인 할 수있다.
수족관 탱크와 분리 실. 따라서 우리는 진동 흡수 재료의 여러 레이어를 배치 U개 nder 큰 수족관 탱크 (2.1 MX 2.1 MX 0.3 m), 그리고 빛, 전기 노이즈, 소리와 열 플럭스의 외부 소스를 차단하는 절연 케이스와 탱크를 포위. EOD 속도는 주위 온도 (15, 16)에 따라, 따라서 물 온도는 단단히 남미 WEF 종의 열대 범위 (25 ± 1 ℃)로 조정했다. 우리는 주로 두 가지 차원 (그림 1A)에 제한 WEF의 공간 답사의 행동을 관찰하기 위해 크고 얕은 (10cm 수심) 탱크를 건설했다. 탱크는 별도로 개별 물고기 (그림 1B)를 수용 할 수있는 중앙 공간 행동을 관찰하는 분야, 4 개의 코너 구획으로 분할했다. 각 구획은 개인 간의 전기 통신을 방지하기 위해 방수 지어졌다. 중앙 무대에 동물의 접근은 네 개의 모터 게이트에 의해 외부에서 제어되었다. 게이트는 구획 사이에 배치하고, 고정 할 때 수밀 된되었습니다나일론 윙 너트로. 세계 경제 포럼 (WEF)은 금속에 민감하게 반응하기 때문에 어떤 금속 부품은 수중 사용되지 않았다.
EOD 기록. EODs은 (Mormyrids에서) 하나의 활성화 또는 17, 18 (Gymnotiforms에서) 여러 공간적으로 분산 된 전기 기관에 박힌 방식으로 생성된다. 수질 페이스 메이커는 다시 전뇌 19에서 축삭 돌기를받는 diencephalic prepacemaker의 핵으로 높은 뇌 영역에서 직접 신경 입력을 수신하기 때문에 EOD 속도의 시간적 변조는 높은 수준의 신경 활동을 공개 할 수 있습니다. 그러나, EOD 타이밍은 신중 원시 파형 기록에서 추출하여 동물의 이동에 의한 왜곡에 의해 바이어스되지해야합니다. WEF에 의해 생성 된 전계는 다이폴로서 근사화 될 수 있으며, 따라서, 기록 전극의 EOD 펄스 진폭은 동물 및 8,20 전극 사이의 상대 거리 및 방향에 의존한다. 동물의 자기 movem엔트 따라서 운동이 다른 전극의 EOD의 진폭 (6 월 등. 8도 2b 참조) 휘발성 방식으로 시간이 지남에 따라 달라질 수, 동물과 전극 사이의 상대 형상을 변경합니다. 전기 기관의 다른 세트에서 상대적 기여도가 꼬리 굽힘에 의해 도입 된 몸 길이와 그 지역의 굴곡을 따라 자신의 위치에 달려 있기 때문에 또한, 자기의 움직임도 기록 EOD 파형의 모양을 변경합니다. EOD의 진폭과 모양의 운동에 의한 왜곡이 정확하고 신뢰할 수없는 EOD 타이밍 측정을 초래할 수 있습니다. 우리는 공간적으로 상이한 위치에 기록 체류 EOD 파형을 평균화함으로써 이러한 문제를 극복하고, 정확하게 자유 수영 WEF에서 EOD 타이밍을 결정하는 포락선 추출 필터를 추가하여. 또한, 우리의 기술은 동물이 EOD의 변화에 따라 휴식 또는 적극적으로 이동할지 여부를 나타내는 EOD의 진폭을 측정한다시간이 지남에 따라 진폭 (그림 2E와 2F 참조). 우리는 공통 모드 노이즈를 저감하기 위해, 기록 전극 쌍에서 차동 증폭 된 신호를 기록했다. EOD 펄스가 불규칙한 시간 간격으로 생성되기 때문에, EOD 이벤트 시계열는 가변 샘플링 레이트가있다. 선택의 분석 도구를 사용하여 필요한 경우 EOD 시간 시리즈는 보간에 의해 일정한 샘플링 레이트로 변환 할 수 있습니다.
비디오 녹화. EOD 녹화 동물의 총 운동 활동을 모니터링 할 수 있지만, 비디오 기록은 동물의 몸 위치 자세의 직접적인 측정을 허용한다. 근적외선 (NIR) 조명 (λ = 800 ~ 900 nm의)는 WEFs 어둠 속에서 가장 활성화되고 그들의 눈 NIR 스펙트럼 (23, 24)에 민감하지 않기 때문에 자유롭게, 생선 (21, 22) 수영의 교란 육안 관찰을 허용합니다. 대부분의 디지털 이미징 센서 (예를 들면 CMOS 또는 CCD)는 wavelengt과 NIR 스펙트럼을 캡처 할필터 (25)를 차단하는 적외선 (IR)를 제거한 후 800 ~ 900 나노 미터 사이의 시간 범위. 일부 하이 엔드 소비자 급 웹캠을 사용할 수 전문가 수준의 IR 카메라에 훨씬 더 큰 비용 화질을 비교, 또는 뛰어난 생산할 수있는 고화질, 넓은 시야각과 좋은 낮은 조명 감도를 제공합니다. 또한, 특정 소비자 급 웹캠이없는 품질의 손실없이 비디오를 압축하여 확장 된 녹화 시간을 허용 기록 소프트웨어와 함께 번들로 제공됩니다. 대부분의 전문가 수준의 카메라는 디지털 신호와 비디오 사이의 타이밍을 정렬하기위한 26 시간 동기화 TTL 펄스 출력 또는 트리거 TTL 펄스 입력을 제공하지만,이 기능은 소비자 급 웹캠에 일반적으로 존재합니다. 그러나, 비디오 녹화 및 디지타이저 신호 간의 타이밍을 정확하게 동시에 카메라와 신호 디지타이저 LED 주기적 점멸 IR 캡처에 의해 일치 될 수있다. 초기 및 최종 IR 펄스 타이밍이 사용될 수있다반대로 신호 디지타이저 시간 단위로 비디오 프레임 번호를위한 S 변환하고이 시간 보정 표식.
조명 및 배경. 물을 통해 캡처 이미지로 인해 물 표면에서 빛의 반사에 기술적으로 어려울 수 있습니다. 물 표면 수중 물 위의 시각적 장면, 모호한 시각적 특성을 반영하는 거울의 역할을 할 수 있습니다, 따라서 물 위의 장면은 시각적 간섭을 방지하기 위해 특색 렌더링해야합니다. 이미지 순서 전체를 수족관에서 카메라를 직접 물 위에 위치해야하고, 그것은 물 표면에 자사의 반사를 방지하기 위해 작은 구멍을 통해보기 천장 뒤에 숨겨진해야합니다. 광원이 잘못 예측 된 경우 또한, 수면은 글레어 및 불균일 한 조명을 생산할 수있다. 간접 조명은, 천정을 향해 광원을 목표로함에 따라 전체 수족관 걸쳐 균일 한 휘도를 달성 할 수 있도록 천장과 주변 WALLS 반영 물 표면에 도달하기 전에 광선을 확산 할 수 있습니다. 카메라 (예를 들어, 850 nm의 피크 파장)의 스펙트럼 반응과 일치하는 IR 조명기를 선택합니다. 광원에서 전기 노이즈가 LED 조명을 사용하고 패러데이 케이지의 외부에 자신의 DC 전원 공급 장치를 배치하여 최소화 할 수있다. 물고기는 근적외선 파장에서 흰색 배경에 잘 대비하기 때문에, 탱크 아래에 흰색 배경을 놓습니다. 마찬가지로, 분리 챔버의 내부 표면에 무광택 화이트 칼라의 사용은 균일하고 밝은 배경 조명을 제공한다.
비디오 추적. 녹화 후, 자동 화상 추적 알고리즘은 시간에 동물의 몸 위치 및 자세를 측정 할 수있다. 비디오 추적이 자동으로 하나를 바로 사용할 수있는 소프트웨어 (관점 또는 모니터 Ethovision), 또는 사용자가 프로그래밍 할 수있는 소프트웨어 (OpenCV의 또는 MATLAB 이미지 처리 도구 상자)에 의해 수행 될 수있다. 화상 트랙킹의 첫 단계로,유효한 추적 영역 (작업을 마스킹) 외부 영역을 제외 기하학적 모양을 그리기에 의해 정의 될 필요가있다. 다음, 동물의 콘텐츠를 포함하는 동물 화상으로부터 배경 화상을 감산하여 배경으로부터 분리 될 필요가있다. 감산 이미지 중심 및 배향 축이 이진 형태 학적 연산에서 계산 될 수있는 강도 임계치를 적용하여 이진 포맷으로 변환된다. Gymnotiforms 27-29 및 30-32 Mormyrids에서 electroreceptor 밀도는 헤드 영역 근처 최고이며, 따라서 임의의 순간에 헤드 위치는 높은 감각 기관의 위치를 나타낸다. 헤드와 꼬리 명소 자동 이미지 회전 및 바운딩 박스 연산을 적용함으로써 결정될 수있다. 헤드와 꼬리 단부 수동 첫번째 프레임들을 정의하고,이 연속적인 프레임을 비교에서 그 위치를 추적하는 순서에 의해 서로 구별 될 수 있었다.
Protocol
Representative Results
Discussion
우리의 기술의 중요성. 요약하면, 우리는 먼저 대형 수족관 탱크의 건설 및 세계 경제 포럼 (WEF)에 의해 생성 된 자연 탐구 행동을 관찰하는 분리 챔버를 설명했다. 다음으로, EOD 레이트 복수의 전극 쌍을 사용하여 실시간으로 무제한 물고기에서 이동 상태를 기록하고 트래킹 기술을 보여 주었다. 마지막으로, 우리는 시간 – 동기화 된 방식으로 물을 통해 적외선 비디오 녹화 기술과 상체 위?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
이 작품은 넉넉한 캐나다 자연 과학 및 공학 연구위원회 (NSERC) 및 건강 연구의 캐나다 연구소 (CIHR)에 의해 지원되었다.
Materials
| [Aquarium construction] | |||
| Electrically shielded floor heater | ThermoSoft Corp., IL, USA | ThermoTile | www.thermosoft.com |
| Tempered glass panel | generic | .5 inch thick, used for the aquarium construction | |
| Aquarium grade silicone | generic | ||
| Acrylic sheet | generic | .25 inch thick, matt white | |
| Natural rubber sheet | generic | .25 inch thick | |
| Servomotor | HITECHRCD Inc., Korea | HS-325HB, 180deg rotation | www.servocity.com |
| Servomotor arm mount | HITECHRCD Inc., Korea | 56362 Large Spline | www.servocity.com |
| Servomotor controller (6 chan.) | sparkfun.com | ROB-09664 | Micro Maestro 6-channel USB Servo Controller |
| Active USB extension cable | C2G | 38990 | 12m USB 2.0 A Male to A Female 4-Port Active Extension Cable |
| Exhaust fan | Nutone | ILFK120 | www.homedepot.com |
| Vertical aquarium filter | Tetra, Germany | Whisper Internal Power Filter – 40i | |
| Crushed coral | Used to increase the pH of the tank water | ||
| [EOD recording setup] | |||
| Graphite Electrodes | Staedtler, Germany | Mars Carbon 2-mm type HB | Shave the outer coating |
| Physiological Amplifier/Filter | Intronix, Canada | 2015F | |
| Coaxial Cable | generic | RG174 | For electrodes assembly |
| Coaxial Cable | generic | RG54 | For wiring use |
| BNC jack connector for RG-174 | Amphenol Connex | 112160 | For electrodes assembly |
| BNC plug connector for RG-54 | Amphenol Connex | 112116 | For wiring use |
| Signal digitizer hardware | Cambridge Electronic Design, UK | Power MKII 1401 | |
| Signal digitizer software | Cambridge Electronic Design, UK | Spike 2. ver 7 | |
| [Visual tracking setup] | |||
| White LED light | IKEA, Sweden | DIODER 201.194.18 | www.ikea.com |
| Infrared LED light (850 nm) | Scene Electronics, China | S8100-60-B/C-IR | Remove built-in fan |
| USB webcam | Logitech Inc., CA, USA | C910 | Remove Infrared blocking filter |
| Motorized camera | Logitech Inc., CA, USA | Quickcam Orbit | Remove Infrared blocking filter |
| Video recording software | Logitech Inc., CA, USA | Logitech Quickcam Software | Download from www.logitech.com |
| Matlab | Mathworks, MA, USA | 2012a | Image processing toolbox |
References
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