סימולצית מעבדה של הברזל (II) -rich Precambrian ימי גאות מערכת לחקור את הצמיחה של חיידקים פוטוסינתטיים
Summary
אנחנו מדומים מערכת גאות הימית ferruginous Precambrian בטור זרימה דרך אנכי בקנה מידה במעבדה. המטרה היתה להבין כיצד פרופילים גיאוכימיים של O 2 ו- Fe (II) להתפתח כפי כחוליות תוצרת O 2. התוצאות מראות על הקמת chemocline בשל Fe (II) חמצון ידי מיוצר photosynthetically O 2.
Abstract
רעיון קונבנציונלי להפקדה של כמה תצורות ברזל Banded Precambrian (BIF) ממשיך בהנחת ברזל שחור [Fe (II)] גא ממקורות הידרותרמיות באוקיינוס Precambrian היה חמצון על ידי חמצן מולקולרי [O 2] המיוצר על ידי כחוליות. BIFs הבכור, שהופקדו לפני האירוע חמצון הגדול (Goe) בסביבות 2.4 מיליארד שנים (Gy) לפני, יכלו להיווצר על ידי חמצון ישירה של Fe (II) על ידי anoxygenic photoferrotrophs בתנאים anoxic. כשיטה לבדיקת דפוסי גיאוכימיים מינרלוגיות המתפתחים בתרחישים ביולוגיים שונים, עצבנו טור זרימה דרך אנכי ארוך 40 סנטימטר כדי לדמות Fe anoxic (II) -rich נציג מערכת גאות הימית של אוקיינוס קדום בסולם מעבדה . הגליל היה ארוז עם מטריקס חרוז זכוכית נקבובי כדי לייצב את הדרגתיים גיאוכימיים, דגימות נוזל כימות ברזל יכול להילקח ברחבי עמודת המים. החמצן המומס היההלא פולשני לאתר באמצעות optodes מבחוץ. תוצאות מניסויים ביוטיים כי מעורב ונתיבים גאים של Fe (II) מלמטה, שיפוע אור ברור מלמעלה, ובהווה כחוליות בעמודת המים, עדות ברורה תכנית להקמת Fe (III) משקע מינרליים ופיתוח של chemocline בין Fe (II) ו- O 2. עמודה זו מאפשרת לנו לבחון את השערות להיווצרות של BIFs ידי culturing כחוליות (ובסופו של photoferrotrophs בעתיד) בתנאי Precambrian ימיים מדומים. יתר על כן אנו משערים כי מושג הטור שלנו מאפשר הסימולציה של סביבות כימיות ופיסיקליות שונות – כולל משקעים ימיים או אֲגַמִי רדודים.
Introduction
Precambrian (4.6 כדי 0,541 Gy לפני) האווירה חוו הצטברות הדרגתית של חמצן photosynthetically מיוצר (O 2), אולי מלווה שינויים צעד לעבר "אירוע חמצון הגדול" כביכול (Goe) בכ 2.4 Gy לפני, ו שוב נאופרוטרוזואיקון (לפני 1 כדי 0,541 Gy) כמו O אטמוספרי 2 ניגש 1 רמות מודרניות. כחוליות הם השרידים האבולוציונית של אורגניזמים הראשון המסוגל חמצנית הפוטוסינתזה 2. מחקרים ראיות ודגימת גיאוכימיות לתמוך תפקיד בסביבות החוף רדוד מחסה קהילות פעילות של כחוליות או אורגניזמים המסוגלים פוטוסינתזה חמצנית או phototrophs חמצנית, יצירת נאות מדבר חמצן המקומית באוקיינוס השטח מתחת אווירה anoxic בעיקר 3-5.
בתצהיר של תצורות ברזל טריטון (BIFs) ממי ים ברחבי נקודות Precambrian לברזל (II) (Fe (II)) כמו ג גיאוכימיים גדולonstituent של מי ים, ולו ברמה מקומית, במהלך בתצהיר שלהם. חלק BIFs הגדול הם פיקדונות מים עמוקים, ויצר ממדף המדרון קונטיננטלית. כמות Fe שהופקדה אינה עולה בקנה אחד מבחינת מאזן מסה עם קונטיננטלית בעיקר (כלומר, בליה) מקור. לכן, חלק גדול מן Fe בוודאי שסופקו שינוי הידרותרמיות של קרקעית הים mafic או ultramafic קרום 6. אומדני השיעור של Fe שהופקדו סירה של בסביבות החוף עולה בקנה אחד עם Fe (II) שסופק אוקיינוס השטח באמצעות גאות 7. על מנת Fe להיות מועברת בזרמי גאות, חייבים להיות נוכח הצורה המצומצמת, ניידת – כמו Fe (II). מדינת החמצון הממוצעת של Fe נשמרה BIF היא 2.4 8 וזה מקובל לחשוב BIF לשמר Fe שהופקד החל Fe (III), נוצר כאשר גאות Fe (II) היה מחומצן, ככל הנראה על ידי חמצן. לכן, היכרות עם פוטנציאל Fe (II) מנגנוני חמצון לאורך המדרון environments חשוב להבין איך BIF נוצר. יתר על כן, אפיון גיאוכימיים מעודן של משקעים ימיים זיהה כי תנאי ferruginous, שבו Fe (II) נכח עמודת מי anoxic תפסו חלק מתמשך של האוקיינוסים ברחבי Precambrian, וייתכן שלא היה מוגבלים רק על הזמן והמקום שם BIF הופקד 9. לכן, לפחות שני מיליארדים שנים של ההיסטוריה של כדור הארץ, ממשקי חיזור בין Fe (II) ו- O 2 באוקיינוסים הרדודים היו דבר שבשגרה סבירה.
מחקרים רבים לנצל אתרים מודרניים שהנם אנלוגים כימיים ו / או ביולוגיים של תכונות שונות של אוקיינוס Precambrian. דוגמא טובה לכך הן אגמי ferruginous שבו Fe (II) הוא יציב ובהווה במי משטח שטוף שמש תוך פעילות פוטוסינתזה (לרבות על ידי כחוליות) זוהה 10-13. תוצאות מחקרים אלה מספקים תובנה מאפיינים גיאוכימיים מיקרוביאלי של oxic כדי anoxic / ferchemocline ruginous. עם זאת באתרים אלה הנם מרובדת בדרך כלל פיסיים עם אנכים קצת ערבוב 14, ולא הממשקים הכימיים המתרחשים במערכת גאות, והם חשבו לתמוך בייצור החמצן ביותר Precambrian זמן 4.
אנלוג טבעי כדי לחקור את הפיתוח של נווה מדבר חמצן ימי מתחת אווירת anoxic, ותמורת Fe (II) מערכת גאות -rich בטור מים עיליים שטוף שמש אינו זמינה על כדור הארץ המודרנית. לכן, מערכת במעבדה שיכול לדמות אזור הגאות ferruginous וגם לתמוך בצמיחה של כחוליות ו photoferrotrophs נדרשת. ההבנה וההזדהות של תהליכים מיקרוביאליים האינטראקציה שלהם עם בתווך מימי גאות המייצג ים Precambrian מקדם את ההבנה יכול להשלים את המידע שנצבר מהרשומה רוק כדי להבין את התהליכים biogeochemical ייחודי מלא על פני כדור הארץ הקדום. </p>
לצורך מטרה זו, טור מעבדה בקנה מידה נועד שבו Fe (II) -rich בינוני הים (pH הניטראלי) נשאב לתוך החלק התחתון של הטור, ו נשאב החוצה מהחלק העליון. תאורה סופק בראש כדי ליצור "אזור photic" 4 ס"מ רוחב שתמכו בצמיחת של כחוליות ב -3 ס"מ העליון. סביבות טבעיות הן מרובדת והתייצב בדרך כלל על ידי מילויים physicochemical, כמו מליחות או טמפרטורה. על מנת לייצב את עמוד מים על בקנה מידת מעבדה, צילינדר הטור ארוז עם מטריקס חרוז זכוכית נקבובי שעזר לשמור על הקמת תבניות גיאוכימיים שהתפתחו במהלך הניסוי. זרם גז רציף N 2 / CO 2 יושם כדי לשטוף האמיץ של הטור על מנת לשמור על אווירת anoxic רעיונית של אוקיינוס לפני Goe 15. לאחר זרימה מתמדת של Fe (II) הוקמה, כחוליות היו מחוסנות לאורך הטור, ו growt שלהםח היה פיקוח על ידי ספירת תאים על דגימות הוסרו דרך נמלי דגימה. חמצן היה פיקוח באתרו על ידי הצבת רדידי optode רגיש חמצן על הקיר הפנימי של הטור גליל המדידות נעשו עם סיב אופטי מבחוץ הטור. התפצלות המימייה Fe הייתה לכמת ידי דגימות הסרה מנמלי דגימה אופקיות נפתר עומק ונותחה עם שיטת Ferrozine. הניסויים השליטים אביוטי והתוצאות להפגין הוכחה של קונספט – כי אנלוגי בקנה מידה מעבדתי של עמודת מים העתיקה, שמרו בבידוד מהאטמוספרה, הוא בר השגה. כחוליות גדלות ויוצר חמצן, והתגובות בין Fe (II) והחמצן היו פתירות. בזאת, מתודולוגיה עיצוב, הכנה, הרכבה, ביצוע, ודגימה של טור כזה מוצגת, יחד עם תוצאות ריצת 84 שעות של הטור בעוד מחוסן עם sp Synechococcus cyanobacterium הימי. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
קהילות מיקרוביאלי באוקיינוס Precambrian הוסדרו על ידי, או שונות כתוצאה, פעילותם ואת התנאים גיאוכימיים רווחים. בפרשו את מקורותיה של BIF, חוקרים בדרך כלל להסיק את קיומו או אי פעילות של מיקרואורגניזמים על בסיס סדימנטולוגיה או גיאוכימיה של BIF, למשל, סמית et al. 23…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
מארק נורדהוף סייע בתכנון ויישום של חיבורי צינורות. אלן שטרובה עזרה כדי לבחור ולרכוש ציוד המשמש.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
