Laboratorium Simulatie van een ijzer (II) -rijke Precambrium Marine Upwelling Systeem om Ontdek de groei van de fotosynthetische bacteriën
Summary
We gesimuleerd een Precambrium ijzerhoudende marine opwelling systeem in een lab-schaal verticale doorstroom kolom. Het doel was om te begrijpen hoe geochemische profielen van O 2 en Fe (II) evolueren cyanobacteriën produceren O 2. De resultaten tonen de instelling van een chemocline door Fe (II) oxidatie door fotosynthetisch geproduceerde O 2.
Abstract
Een conventionele concept voor de afzetting van een aantal Precambrium Banded Iron formaties (BIF) gaat ervan uit dat de ferro-ijzer [Fe (II)] opwelling van hydrothermale bronnen in het Precambrium oceaan werd geoxideerd door moleculaire zuurstof [O 2] geproduceerd door cyanobacteriën. De oudste BIFS, afgezet vóór de Grote Oxidatie Event (GOE) bij ongeveer 2,4 miljard jaar (Gy) geleden, kunnen gevormd door directe oxidatie van Fe (II) anoxygene photoferrotrophs onder anoxische omstandigheden. Als een werkwijze voor het testen van de geochemische en mineralogische patronen die ontwikkelt op verschillende biologische scenario, ontwierpen we een 40 cm lange verticale doorstroom kolom anoxische Fe (II) -rijke marine opwelling systeem gebruikt dat een oude oceaan op labschaal simuleren . De cilinder werd gepakt met een poreuze glazen kraal matrix aan de geochemische gradiënten te stabiliseren, en vloeibare monsters voor ijzer kwantificatie kan de hele waterkolom worden genomen. Opgeloste zuurstof werdontdekte niet- invasief via optoden van buitenaf. Resultaten van biotische experimenten die betrokken opwelling stromen van Fe (II) van de bodem, een duidelijke lichte helling van boven, en cyanobacteriën aanwezig in de waterkolom, tonen duidelijk bewijs voor de vorming van Fe (III) minerale neerslagen en de ontwikkeling van een chemocline tussen Fe (II) en O 2. Deze kolom laat ons toe om hypothesen te testen voor de vorming van de BIFS door het kweken van cyanobacteriën (en in de toekomst photoferrotrophs) onder gesimuleerde mariene Precambrium omstandigheden. Verder veronderstellen we dat onze column concept maakt het mogelijk voor de simulatie van verschillende chemische en fysieke omgevingen – inclusief ondiepe mariene of lacustriene sedimenten.
Introduction
Het Precambrium (4,6-0,541 Gy geleden) atmosfeer ervaren een geleidelijke opbouw van fotosynthetisch geproduceerde zuurstof (O 2), mogelijk onderbroken door stapsgewijze veranderingen in de zogenaamde "Grote Oxidatie Event" (GOE) bij ongeveer 2,4 Gy geleden, en opnieuw in de Neoproterozoic (1-0,541 Gy geleden) atmosferische O 2 benaderde moderne niveau 1. Cyanobacteriën zijn de evolutionaire overblijfselen van de eerste organismen die oxygenic fotosynthese 2. Geochemische bewijs en modellering studies ondersteunen de rol van ondiepe kustgebieden in herbergen actieve gemeenschappen van cyanobacteriën of organismen die in staat oxygenic fotosynthese of oxygenic fototroof, het genereren van lokale zuurstof oases in het oppervlak oceaan onder een overwegend zuurstofloos sfeer 3-5.
De afzetting van Banded Iron Formations (BIFS) uit zeewater gehele Precambrische punten ijzer (II) (Fe (II)) als een belangrijke geochemische constituent zeewater, althans plaatselijk, tijdens de depositie. Enkele van de grootste BIFS zijn diep water deposito's, de vorming van de continentale plat en de helling. De hoeveelheid Fe afgezet onverenigbaar is uit een massabalans standpunt met overwegend continentaal (dwz, verwering) bron. Derhalve veel van de Fe moet zijn geleverd door hydrothermale verandering van mafic of ultramafic zeebodem korst 6. Schattingen van het tarief van Fe afgezet buitenboordmotor van kustgebieden zijn in overeenstemming met Fe (II) via opwelling 7 naar het oppervlak oceaan geleverd. Om Fe te worden vervoerd opwelling stromen, aanwezig in de gereduceerde mobiele vorm zijn – zoals Fe (II). De gemiddelde oxidatietoestand van Fe bewaard BIF is 2,4 8 en algemeen wordt gedacht dat BIF behouden Fe gedeponeerd als Fe (III), gevormd wanneer de opwaartse kracht Fe (II) geoxideerd, eventueel door zuurstof. Daarom is het verkennen van mogelijke Fe (II) oxidatiemechanismen langs helling environmeNTS is belangrijk om te begrijpen hoe BIF gevormd. Bovendien, geraffineerde geochemische karakterisatie van mariene sedimenten heeft vastgesteld dat ijzerhoudend omstandigheden, waarbij Fe (II) aanwezig is in een zuurstofloze waterkolom was, waren een hardnekkig kenmerk van de oceanen in heel het Precambrium, en mag niet zijn beperkt tot alleen de tijd en plaats waarbij BIF werden gedeponeerd 9. Derhalve ten minste twee miljard jaar geschiedenis aarde, redox interfaces tussen Fe (II) en O2 in de ondiepe oceanen waren waarschijnlijk gemeengoed.
Talrijke studies maken gebruik van moderne sites die chemische en / of biologische analogen van verschillende kenmerken van de Precambrian oceaan zijn. Een goed voorbeeld zijn ijzerhoudende meertjes waar Fe (II) is stabiel en is aanwezig in zonovergoten oppervlaktewater terwijl fotosynthetische activiteit (onder meer door cyanobacteriën) werd gedetecteerd 10-13. De resultaten van deze studies geven inzicht in de geochemische en microbiologische kenmerken van een zuurstofrijke naar zuurstofarme / ferruginous chemocline. Maar deze zijn over het algemeen fysisch gestratificeerd kleine verticale menging 14 plaats van de chemische interfaces die zich in een opwelling systeem, en men denkt dat de zuurstofproductie ondersteunen Precambrium tijd 4.
Een natuurlijke analoog aan de ontwikkeling van een mariene zuurstof oase te verkennen onder een zuurstofloze atmosfeer, en tegen een Fe (II) -rijke opwelling systeem in de zonovergoten oppervlaktewater column is niet beschikbaar op de moderne Aarde. Daarom wordt een laboratorium systeem dat een ijzerhoudende opwelling zone kan simuleren en ondersteunen ook de groei van cyanobacteriën en photoferrotrophs nodig. Het begrip en de identificatie van microbiële processen en hun interactie met een opwelling waterig medium dat Precambrium zeewater vertegenwoordigt bevordert het begrip en de informatie die is opgedaan met de rockplaat te vullen om volledig te begrijpen van de onderscheidende biogeochemische processen op oude aarde. </p>
Tegen Daartoe is een laboratoriumschaal kolom ontwikkeld waarbij Fe (II) -rijke zeewater medium (pH neutraal) werd gepompt in de bodem van de kolom gepompt vanaf de top. Verlichting werd aan de bovenzijde met een 4 cm "fotische zone" die de groei van cyanobacteriën in de top 3 cm ondersteund creëren. Natuurlijke omgevingen zijn over het algemeen gelaagd en gestabiliseerd door fysisch-chemische gradiënten, zoals zoutgehalte of temperatuur. Om de waterkolom op laboratoriumschaal stabiliseren, werd de kolom cilinder gevuld met een poreuze matrix die glaskraal bijgedragen tot de vaststelling van geochemische patronen die ontwikkeld tijdens het experiment te handhaven. Een continue N2 / CO2 gasstroom werd op de bovenruimte van de kolom te spoelen om een zuurstofloze atmosfeer reflecterende van een oceaan vóór de GOE 15 handhaven. Na een constante flux van Fe (II) werd vastgesteld, werden geïnoculeerd cyanobacteriën gehele kolom en de growth werd gevolgd door celtellingen op monsters verwijderd door middel bemonsteringsopeningen. Zuurstof werd in situ gevolgd door het plaatsen van zuurstofgevoelige optode folie op de binnenwand van de kolom cilinder en metingen werden uitgevoerd met een glasvezel van buiten de kolom. Waterige Fe speciatie werd gekwantificeerd door het verwijderen van monsters uit diepgaande opgelost horizontale monsterpoorten en geanalyseerd met de Ferrozine methode. De abiotische controle-experimenten en de resultaten tonen proof-of-concept – dat een laboratorium schaal analoog van de oude waterkolom, in afzondering gehouden uit de atmosfeer, haalbaar is. Cyanobacteria groeide en geproduceerd zuurstof en de reacties tussen Fe (II) en zuurstof waren oplosbaar. Hierin, de methodologie voor het ontwerp, de voorbereiding, de montage, de uitvoering, en bemonstering van dergelijke kolom worden gepresenteerd, samen met de resultaten van een 84 uur run van de kolom, terwijl geënt met het mariene cyanobacterie Synechococcus sp. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
Microbiële populaties in het Precambrium oceaan gereguleerd door, of aangepast als gevolg van hun activiteit en de heersende omstandigheden geochemische. Bij de interpretatie van de oorsprong van BIF, onderzoekers meestal afleiden van de aanwezigheid of de activiteit van micro-organismen op basis van de sedimentologie en geochemie van BIF, bijvoorbeeld Smith et al. 23 en Johnson et al. 24. De studie van de moderne organismen in moderne omgevingen die geochemische analoge…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Mark Nordhoff geholpen bij het ontwerpen en implementeren van slangaansluitingen. Ellen Struve geholpen om te selecteren en het verwerven van de gebruikte apparatuur.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
