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행동분석학

Usando o conjunto de ferramentas de animação de FishSim para investigar o comportamento dos peixes: um estudo de caso na escolha do companheiro copiando em Mollies Sailfin

Published: November 08, 2018
doi:
10.3791/58435
, , , , ,
1Research Group of Ecology and Behavioral Biology, Institute of Biology,University of Siegen, 2University of Calgary, 3Institute of Real-Time Learning Systems,University of Siegen

Summary

Usando o romance FishSim animação Toolchain, apresentamos um protocolo para manipulação visual não-invasivo de informação pública no contexto da escolha do companheiro copiando no sailfin mollies. FishSim Animação Toolchain fornece uma estrutura de fácil de usar para o design, animação e apresentação de estímulos de animação peixe para experimentos comportamentais com peixe de teste ao vivo.

Abstract

Na última década, empregar animações de computador para a investigação do comportamento animal tem aumentado devido à sua capacidade de forma não-invasiva, manipular a aparência e comportamento de estímulos visuais, em relação ao manipular animais vivos. Aqui, apresentamos o Toolchain de animação de FishSim , uma estrutura de software desenvolvida para fornecer a pesquisadores com um método fácil de usar para a implementação de animações 3D computador em experimentos comportamentais com peixe. O toolchain oferece modelos para criar estímulos 3D virtuais de cinco espécies de peixes diferentes. Estímulos são personalizáveis na aparência e tamanho, com base em fotografias tiradas de peixes vivos. Vários estímulos podem ser animados por gravação caminhos a nadar em um ambiente virtual usando um controlador de vídeo game. Para aumentar a padronização do comportamento simulado, o caminho de natação pré-gravado pode ser repetido com estímulos diferentes. Várias animações mais tarde podem ser organizadas em listas de reprodução e apresentadas em monitores durante experimentos com peixes vivos.

Em um estudo de caso com sailfin mollies (Poecilia latipinna), nós fornecemos um protocolo sobre como conduzir um experimento de copi-escolha do companheiro com FishSim. Nós utilizado este método para criar e animar virtuais machos e fêmeas de modelo virtual e em seguida apresentado estas para viver fêmeas focais em um experimento de escolha binária. Nossos resultados demonstram que animação de computador pode ser usada para simular peixes virtuais em um experimento de copi-escolha do companheiro para investigar o papel dos pontos de gravid femininos como uma indicação de qualidade para uma fêmea modelo da cópia da escolha do companheiro.

Aplicar esse método não está limitado a escolha do companheiro cópia experimentos, mas pode ser usado em vários projetos experimentais. Ainda assim, sua usabilidade depende os recursos visuais da espécie estudo e primeiro precisa de validação. Em geral, animações de computador oferecem um alto grau de controle e padronização em experimentos e suportar o potencial para ‘reduzir’ e ‘substituir’ animais de estímulo ao vivo, bem como para ‘refinar’ procedimentos experimentais.

Introduction

Recentemente, utilizar técnicas modernas para a criação de estímulos artificiais, tais como realidade virtual e animações de computador garnered popularidade em pesquisa1. Esses métodos fornecem várias vantagens em comparação com abordagens experimentais clássicas com estímulo ao vivo animais1,2. Animação por computador permite que a manipulação não-invasiva da aparência (tamanho, cor) e o comportamento de animais de estímulo virtual utilizados em experiências. Por exemplo, a remoção cirúrgica da espada no masculinas verdes espadas (Xiphophorus helleri) para testar as preferências do companheiro em fêmeas3 foi processada desnecessária usando animação por computador em um estudo posterior sobre esta espécie4. Além disso, animações de computador podem criar fenótipos são raramente encontrados na natureza5. Características morfológicas de animais virtuais podem ser alteradas mesmo além do alcance natural de que espécie de4. Particularmente, a possível manipulação sistemática do comportamento é uma das principais vantagens de animação por computador, já que é quase impossível com animais vivos6,7.

Várias técnicas existem para a data para a criação de animações de computador. Simples animações de bidimensional (2D) geralmente derivam de uma foto de um estímulo, movendo-se em apenas duas dimensões e podem ser criadas com software comum como MS PowerPoint8 ou o Adobe After Effects9. Animações tridimensionais (3D) que exigem gráficos 3D mais sofisticados software de modelagem, habilitar o estímulo ser movido em três dimensões, aumentando as possibilidades de movimentos físicos realistas e complexo6,7 , 10 , 11 , 12. até mesmo a realidade virtual projetos que simula um ambiente 3D onde navegar animais vivos foram utilizados13,14. Em uma recente revisão Chouinard-Thuly et al 2 discutir estas técnicas um por um e destacar as vantagens e desvantagens em sua aplicação na investigação, que notavelmente depende do escopo do estudo e as capacidades visuais do animal test (ver “Discussão”). Além disso, Powell e Rosenthal15 dar conselhos sobre design experimental apropriado e que perguntas podem ser endereçados empregando estímulos artificiais na investigação do comportamento animal.

Desde a criação de animação por computador pode ser difícil e demorado, surgiu a necessidade de programas para facilitar e padronizar o processo de design de animação. Neste estudo, apresentamos o livre e open-source FishSim animação Toolchain16 (curto: FishSim; https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/), uma abordagem multidisciplinar que combina biologia e ciência da computação para resolver essas necessidades. Semelhante a anteriormente publicados ferramenta anyFish17,18, seguido do desenvolvimento do toolchain o objetivo de proporcionar a investigadores com um método fácil de usar para a implementação de estímulos 3D animados em experimentos com peixes. Nosso software é composto por um conjunto de ferramentas que pode ser usado para: (1) criar peixes virtuais 3D (FishCreator), (2) animar os caminhos de natação dos peixes virtuais com um controlador de vídeo game (FishSteering) e (3) organizam e apresentam pré-gravado animações em monitores para viver peixes focais (FishPlayer). Nosso conjunto de ferramentas fornece vários recursos que são especialmente úteis para testes em uma situação de escolha binária, mas também aplicável a outros projetos experimentais. Além disso, a animação possível de dois ou mais peixe virtual permite a simulação de empolamento ou namoro. Animações não são vinculadas a um estímulo específico, mas podem ser repetidas com outros estímulos, tornando possível alterar a aparência de um estímulo, mas mantendo seu comportamento constante. A natureza aberto o toolchain, bem como o fato de que é baseado no sistema de operação de robô ROS (www.ros.org), fornecem alta modularidade do sistema e oferecer possibilidades quase infinitas para incluir dispositivos de realimentação externo (como o controlador ou um sistema de rastreamento) e adaptar o toolchain às próprias necessidades em pesquisa. Além do sailfin molly, quatro outras espécies estão atualmente utilizáveis: o Atlântico molly Poecilia mexicana, o guppy Poecilia reticulata, a esgana – Gasterosteus aculeatus e um ciclídeo Haplochromis spp. Novas espécies podem ser criados em uma gráfica 3D, modelagem de ferramenta (por exemplo, liquidificador, www.blender.org). Para exemplificar o fluxo de trabalho com FishSim e para fornecer um protocolo sobre como conduzir um experimento de copi-escolha do companheiro com animação de computador, realizamos um estudo de caso com sailfin mollies.

Escolha do companheiro é uma das decisões mais importantes que os animais fazem na sua história de vida. Os animais desenvolveram diferentes estratégias para encontrar os melhores parceiros de acasalamento. Eles podem depender de informações pessoais quando avaliação potencial parceiros de acasalamento independente, possivelmente de acordo com preferências genéticas predeterminadas para uma certa característica fenotípica de19,20. No entanto, eles podem também observar a escolha do companheiro de coespecíficos e desse modo utilizar informação pública21. Se o observador, então, decide escolher o mesmo companheiro (ou o mesmo fenótipo) como o observado conspecific — o “modelo” — escolhido anteriormente, isto é chamado de companheiro-escolha copiar (doravante abreviado como MCC)22,23. Companheiro-escolha copiar é uma forma de aprendizagem social e, portanto, uma estratégia de escolha do companheiro não-independente,24, que tem sido observado em ambos os vertebrados25,26,,27,28, 29 e invertebrados de31,30,32. Até agora, MCC estudou-se predominantemente em peixe e é encontrado tanto em laboratório condições33,34,35,36,37,38 , como no selvagens39,40,41,42. Companheiro-escolha copiar é especialmente valioso para um indivíduo se dois ou mais potenciais parceiros de acasalamento são aparentemente similares em qualidade e uma escolha de companheiro “bom” — em termos de maximizar a adequação — é difícil fazer43. A qualidade de um modelo feminino se pode afetar se fêmeas focais copiar sua escolha ou não44,,45,46,47. Respectivamente, modelo “boa” ou “má” qualidade feminina tem sido atribuída a dela ser mais ou menos experientes na escolha do companheiro, por exemplo no que diz respeito a tamanho e idade44,,45,46, ou por ela ser um conspecific ou um heterospecific47. Em mollies sailfin que copiar a escolha do companheiro de coespecíficos39,,48,,49,50,51, verificou-se que as fêmeas focais mesmo copiar a rejeição de um macho52 . Desde que a MCC é considerado para desempenhar um papel importante na evolução de características fenotípicas, bem como a especiação e hibridização21,23,53,54, as consequências de copiar um ” escolha falsa”pode ser tremenda em reduzir a aptidão do copiadora55. Se um indivíduo decide copiar a escolha de um outro indivíduo, é importante avaliar se o modelo observado é uma fonte confiável de informação, ou seja, que o modelo em si está fazendo uma “boa” escolha devido a ele ou ela ser bem experiente em companheiro escolha. Aqui surge a pergunta: que recursos visuais podem caracterizar um modelo fiável a copiem em fêmeas de sailfin molly?

Uma característica visual distinta no feminino sailfin mollies e outras Poecilia é o local gravid (também conhecido como ‘anal spot’, ‘ninhada patch’ ou ‘ponto de gravidez’). Esta área Escuramente pigmentada na sua região anal deriva de melanização do tecido que reveste o ovário sac56. O tamanho e a presença da mancha gravid são variáveis em fêmeas coespecíficas e individualmente mais podem mudar durante a progressão de ciclos ovarianos56,57. Gravid manchas podem servir para atrair machos e facilitar a orientação de gonopodial para inseminação interno58 ou como um meio de publicidade fertilidade59,60. Considerando a ligação entre o local de gravid e status reprodutivo de uma fêmea, previmos que gravid local serve como um sinal de qualidade feminino modelo, fornecendo informações sobre seu estado atual de reprodução para observar as fêmeas focais. Nós investigamos duas hipóteses alternativas. Primeiro, se o local gravid é um sinal geral de maturidade, como previsto por Farr e Travis59, denota um modelo presumivelmente confiável e experiente em comparação com um modelo imaturo (sem o ponto). Aqui, as fêmeas focais são mais propensos a copiar a escolha de um modelo com uma mancha, mas não a de um modelo sem uma mancha. Segundo, se o local gravid marca não-receptividade devido já a desenvolver ninhadas, conforme predito por Sumner et al 60, o modelo é presumivelmente menos confiável, desde que as fêmeas não-receptivo seria consideradas menos exigentes. Neste caso, as fêmeas focais não copiará sua escolha senão a de modelos sem mancha. Até agora, o papel do gravid spot para MCC em fêmeas de sailfin molly tem nunca foi testado, nem manipulado experimentalmente.

Usamos o FishSim para executar um experimento MCC, apresentando estímulo virtual machos e fêmeas de modelo virtual em monitores de computador em vez de usar o estímulo ao vivo e modelo peixe como usado no procedimento experimental clássico49,50 ,,51,61. A usabilidade geral do nosso software anteriormente foi validada para testar hipóteses sobre a escolha do companheiro em sailfin mollies12. Aqui, nós testamos se a ausência ou a presença de uma mancha gravid em fêmeas de modelo virtual afeta a escolha do companheiro de observar as fêmeas focais ao vivo. Primeiro deixamos focais fêmeas se aclimatar ao tanque de teste (Figura 1.1) e deixe-os escolher entre dois machos diferentes estímulo virtual em um teste de escolha de imediato (Figura 1.2). Depois, durante o período de observação, o macho virtual prévio não-preferenciais foi apresentado junto com uma fêmea de modelo virtual (Figura 1.3). Em um teste de escolha de companheiro segundo subsequente, fêmeas focais escolheu novamente entre os machos mesmos (Figura 1.4). Analisamos se fêmeas focais tinham copiado a escolha do companheiro da fêmea modelo observado, comparando sua decisão de escolha do companheiro no primeiro e segundo teste escolha do companheiro. Realizamos dois diferentes tratamentos experimentais, no qual estamos manipulados visualmente a qualidade do sexo feminino modelo virtual. Durante o período de observação, também apresentamos o prévio não-preferenciais virtual macho (1) juntamente com uma fêmea de modelo virtual com uma mancha gravid (tratamento do “ponto”); ou (2) junto com uma fêmea de modelo virtual, sem uma mancha gravid (tratamento de “nenhum ponto”). Além disso, em um controle sem qualquer fêmea modelo, nós testamos se fêmeas focais escolheu consistentemente quando não públicas foram fornecidas informações.

Figure 1
Figura 1. Visão geral das etapas experimentais mais importantes para uma experiência MCC com estímulos de peixes virtuais. (1) período de aclimatação. (2) teste de imediato-escolha: ao vivo focal fêmea escolhe entre machos estímulo virtual. Período de observação (3) : fêmea focal observa o macho não-preferenciais prévio junto com uma fêmea de modelo virtual com mancha gravid. (4) escolha do companheiro-segunda teste: a fêmea focal novamente escolhe entre machos estímulo virtual. Neste exemplo, ela copia a escolha do modelo. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

Protocol

Os experimentos realizados e manipulação do peixe estavam em conformidade com a legislação de bem-estar Animal de alemão (Deutsches Tierschutzgesetz) e aprovaram pelo oficial de bem-estar animal interno Dr. Urs Gießelmann, Universidade de Siegen e o (autoridades regionais Kreisveterinäramt Siegen-Wittgenstein; De licença: 53,6 55-05). 1. peixes virtual Design Nota: Encontre uma lista do necessário hardware e software na lista de materiais sup…

Representative Results

Seguindo o protocolo, usamos FishSim para criar animações de computador de virtual sailfin molly machos e fêmeas. Ainda usamos o toolchain para apresentar animações para viver fêmeas focais em uma situação de escolha binária para executar um experimento MCC, de acordo com o procedimento experimental descrito na Figura 1 e a etapa 5 do protocolo. A fim de determinar se as fêmeas fo…

Discussion

O local gravid em fêmeas de sailfin molly foi descrito anteriormente, para servir como meio de propaganda de fertilidade para machos coespecíficas59,60. Se um ponto gravid pode também fornecer informações às fêmeas coespecíficas no contexto da escolha do companheiro não tinha sido testado até agora. O presente estudo de caso, investigamos o papel potencial de um ponto de gravid como fonte de informação pública para observar as fêmeas coespecíficas …

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Este trabalho foi apoiado pela Deutsche Forschungsgemeinschaft DFG (WI 1531/12-1 KW e SG) e KU 689/11-1, KDK, KM e JMH. Agradecemos sinceramente o programa Alemanha DAAD subir para fornecer e organizar um estágio de iniciação científica entre SG e DB (financiamento-ID: 57346313). Nós estamos gratos ao Mitacs para financiamento DB com um prêmio de estágio de pesquisa de ascensão-Globalink (FR21213). Gentilmente agradecemos Aaron Berard para convidar-na apresentar FishSim dos leitores de JoVE e Alisha DSouza, bem como três revisores anônimos por seus valiosos comentários sobre uma versão anterior do manuscrito.

Materials

Hardware
2x 19" Belinea LCD displays Belinea GmbH, Germany Model 1970 S1-P 1280 x 1024 pixels resolution
1x 24" Fujitsu LCD display Fujitsu Technology Solutions GmbH, Germany Model B24-8 TS Pro 1920 x 1080 pixels resolution
Computer Intel Core 2 Quad CPU Q9400 @ 2.66GHz x 4, GeForce GTX 750 Ti/PCIe/SSE2, 7.8 GiB memory, 64-bit, 1TB; keyboard and mouse
SONY Playstation 3 Wireless Controller Sony Computer Entertainment Inc., Japan Model No. CECHZC2E USB-cable for connection to computer
Glass aquarium 100 cm x 40 cm x 40 cm (L x H x W)
Plexiglass cylinder custom-made 49.5 cm height, 0.5 cm thickness, 12 cm diameter; eight small holes (approx. 5 mm diameter) drillt close to the end of the cylinder lower the amount of water disturbance while releasing the fish
Gravel
2x OSRAM L58W/965 OSRAM GmbH, Germany Illumination of the experimental setup
2x Stopwatches
Name Company Catalog Number Comments
Software
ubuntu 16.04 LTS Computer operating system; Download from: https://www.ubuntu.com/
FishSim Animation Toolchain v.0.9 Software download and user manual (PDF) from: https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain
GIMP Gnu Image Manipulation Program (version 2.8.22) Download from: https://www.gimp.org/
DOWNLOAD MATERIALS LIST

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Gierszewski, S., Baker, D., Müller, K., Hütwohl, J., Kuhnert, K., Witte, K. Using the FishSim Animation Toolchain to Investigate Fish Behavior: A Case Study on Mate-Choice Copying In Sailfin Mollies. J. Vis. Exp. (141), e58435, doi:10.3791/58435 (2018).
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