Summary
A estimulação vestibular Galvanic nos seres humanos exibe melhorias na função vestibular. No entanto, não se sabe como esses efeitos ocorrem. Aqui, nós descrevemos como aplicar o ruído elétrico sinusoidal e estocástico e avaliar amplitudes apropriadas do estímulo em neurônios vestibular medial individuais do núcleo no rato C57BL/6.
Abstract
A estimulação vestibular Galvanic (GVS) foi mostrada para melhorar medidas do contrapeso nos indivíduos com contrapeso ou prejuízos vestibulares. Este é proposto para ser devido ao fenômeno da ressonância estocástica (SR), que é definido como a aplicação de um estímulo de baixo nível/sublimiar a um sistema não-linear para aumentar a deteção de sinais mais fracos. No entanto, ainda é desconhecido como o SR apresenta seus efeitos positivos sobre o equilíbrio humano. Esta é uma das primeiras manifestações dos efeitos do ruído sinusoidal e estocástico em neurônios individuais. Usando a electrofisiologia da braçadeira de remendo da todo-pilha, o ruído sinusoidal e estocástico pode ser aplicado diretamente aos neurônios individuais no núcleo vestibular medial (MVN) de C57Bl/6 ratos. Aqui nós demonstramos como determinar o limiar dos neurônios MVN, a fim de garantir que os estímulos sinusoidais e estocásticos são sublimiares e, a partir disso, determinar os efeitos que cada tipo de ruído tem sobre o ganho neuronal MVN. Nós mostramos que o ruído sinusoidal e estocástico do subthreshold pode modular a sensibilidade de neurônios individuais no MVN sem afetar taxas de acendimento basais.
Introduction
O sistema vestibular (ou equilíbrio) controla nosso senso de equilíbrio integrando informações auditivas, proprioceptivas, somatossensoriais e visuais. A degradação do sistema vestibular tem demonstrado ocorrer em função da idade e pode resultar em déficits de equilíbrio1,2. No entanto, as terapias direcionadas ao funcionamento do sistema vestibular são escassas.
A estimulação vestibular Galvanic (GVS) foi mostrada para melhorar medidas do contrapeso, funcionamento autonômico e outras modalidades sensoriais dentro dos seres humanos3,4,5,6. Estas melhorias são ditas devido ao fenômeno da ressonância estocástica (Sr), que é o aumento na detecção de sinais mais fracos em sistemas não-lineares através da aplicação do ruído do sublimiar7,8. Estes estudos mostraram melhorias nos testes estáticos de9,10 e11,12 dinâmicos e de saída vestibular, como o rolo de contador ocular (OCR)13. No entanto, muitos desses estudos utilizaram diferentes combinações de parâmetros de estímulo, como ruído branco9, ruído colorido13, diferentes faixas de frequência de estímulo e técnicas de limiarização. Conseqüentemente, os parâmetros óptimos do estímulo permanecem desconhecidos e este protocolo pode ajudar com determinar os parâmetros os mais eficazes. Além dos parâmetros de estímulo, o tipo de estímulo também é importante na eficácia terapêutica e experimental. O trabalho acima em humanos foi realizado por meio de estímulos de ruído elétrico, enquanto grande parte do trabalho animal in vivo utilizou estímulos de ruído mecânicos de14,15 ou optogenéticos16 . Este protocolo usará o ruído elétrico para examinar os efeitos em núcleos vestibulares.
Anteriormente, a aplicação de GVS para estimular aferentes vestibulares primários foi realizada in vivo em macacos-esquilo17, chinchilas18, embriões de frango15 e cobaias14. Entretanto, apenas dois desses estudos examinaram o efeito que o GVS tem sobre o ganho de aferentes vestibulares primários14,15. Esses experimentos foram realizados in vivo, o que significa que os padrões precisos de estimulação impostas aos núcleos vestibulares não podem ser determinados. A nosso conhecimento, somente um outro estudo aplicou o ruído estocástico aos neurônios enzymaticamente dissociados individuais no sistema nervoso central19. No entanto, não foram realizados experimentos nos núcleos vestibulares centrais para avaliar os parâmetros adequados de estímulo e as técnicas de limiarização, tornando este protocolo mais preciso na determinação dos efeitos do estímulo sobre os neurônios individuais dentro do vestibular Núcleos.
Aqui, nós descrevemos como aplicar o ruído sinusoidal e estocástico (elétrico) diretamente aos neurônios individuais no núcleo vestibular medial (MVN), determinar o limiar neuronal e medir mudanças no ganho/sensibilidade.
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Protocol
Todos os protocolos experimentais descritos foram aprovados pelo Comitê de ética animal da Universidade de Sidney (número de protocolo aprovado: 2018/1308).
1. os animais
Nota: Os camundongos foram obtidos do centro australiano de roedores (ARC; Perth, Austrália) e realizada na Fundação médica edifício animal Facility na Universidade de Sydney.
- Mantenha os camundongos em um ciclo normal de luz/escuridão de 12 h com enriquecimento ambiental.
- Use machos e fêmeas C57BL/6 camundongos (3 – 5 semanas de idade) para todos os experimentos.
2. preparação de soluções
- Prepare 1 L de líquido cefalorraquidiano artificial (ACSF) composto por 29 mM NaHCO3, 11 mm de glicose, 120 mm nacl, 3,3 mm kcl, 1,4 mm NaH2po4, 2,2 mM MgCl2, 2,77 mm CAcl2.
- Prepare 200 mL de sacarose-ACSF (sACSF) contendo 29 mM de NaHCO3, 11 mm de glicose, 241,5 mm de sacarose, 3,3 mm kcl, 1,4 mm NaH2po4, 2,2 mM MgCl2, 2,77 mm CAcl2. Antes da inclusão de CaCl2 ao ACSF e ao sacsf, gás as soluções com Carbogen (95% o2 e 5% co2) para estabelecer um pH de 7,4 e para evitar a precipitação do cálcio (cloudiness).
- Prepare a solução intracelular K+-based composta de 70 mm de gluconato de potássio, 70 mm KCl, 2 mm NaCl, 10 mm HEPES, 4 mm EGTA, 4 mm mg2-ATP, 0,3 mm na3-GTP; com um pH final de 7,3 (ajustado usando KOH).
Nota: recomenda-se filtrar soluções intracelulares com filtros de 0,22 μm e armazenar alíquotas de 0,5 mL da solução a-20 ° c.
3. preparação do tronco cerebral
- Antes da extração do tronco encefálico, equilibrar o sACSF com carbogénio e resfriar a-80 ° c por 25 min para que uma pasta de gelo seja formada.
- Anestesiizar o rato com isoflurano (3 – 5%) saturado em oxigénio (3 mL/min). Uma vez que os reflexos patas traseiras estão ausentes, decapitar o mouse com tesouras de aço inoxidável afiada.
- Expor o crânio, fazendo uma incisão sagital na pele usando uma lâmina de barbear (#22 arredondado).
- Usando a ponta pontiaguda de um par de tesouras padrão fazer uma pequena incisão no lambda e cortar ao longo da fissura longitudinal.
- Reflita cuidadosamente os ossos parietais emparelhados e os ossos occipitais usando um par de rongeurs de Pearson de curvatura rasa.
Nota: Durante todo este procedimento, o cérebro é continuamente banhado in situ usando a pasta sACSF gelada previamente preparada. - Isole o tronco cerebral do prosencéfalo e sua carcaça óssea usando uma lâmina de barbear (#11 reto) para cortar o sulco parieto-occipital e na medula caudal.
- Monte a extremidade ventral isolada do tronco encefálico para baixo em um bloco trapezoidal previamente cortado do poliestireno. Remova o excesso de fluido em torno do tecido dissecado com um pavio de papel tissue para garantir uma boa aderência do tecido ao estágio de corte.
Nota: O bloco do poliestireno é cortado em uma forma trapezoidal, para assegurar a extremidade rostral dos ajustes e dos atarraxamentos do midbrain na medula espinal. - Use cola de cianoacrilato para fixar o bloco de poliestireno com a extremidade rostral anexado do tronco cerebral até o estágio de corte.
- Usando uma velocidade de avanço de 0,16 mm/s e amplitude de vibração de 3, 0 mm, prepare as fatias transversais de 200 μm da MVN.
Nota: A posição do MVN é determinada usando o Atlas do cérebro do rato de Paxinos e de Franklin (figuras 79 – 89)20. O MVN (listado como MVE no Atlas) encontra-se imediatamente ventrolateral ao 4º ventrículo e é o maior direito antes da fixação do cerebelo (entre o colículos inferior e o OBEX). - Use uma pipeta plástico-aparado para transferir fatias em um disco do papel de filtro que senta-se no ACSF carbogenated em 25 ° c por pelo menos 30 minutos antes da gravação.
4. instrumentos de
- Use uma instalação electrofisiológica padrão para executar técnicas da braçadeira de remendo da todo-pilha21.
- Prepare micropipetas usando um protocolo de duas etapas (etapa de calor 1:70; etapa de calor 2:45) em um extrator de micropipeta (consulte a tabela de materiais). As micropipetas devem ter uma resistência final variando de 3 – 5 MΩ com solução interna quando colocadas no banho.
Nota: Os ajustes usados podem variar dependendo da temperatura dentro do quarto e podem mudar completamente freqüentemente.
5. electrofisiologia da braçadeira de remendo da inteiro-pilha
- Para obter gravações de grampo de remendo de células inteiras de neurônios individuais na MVN, uma solução interna baseada em K+é usada dentro da pipeta de gravação.
- Transfira uma única fatia de tecido da câmara de incubação para a câmara de gravação e fixe a fatia usando uma rosca de nylon em um peso em forma de U. Perfuse continuamente a câmara de gravação com carbogenated-ACSF em 25 ° c em uma taxa de fluxo de 3 mL/min.
- Depois de encher uma micropipeta com solução interna, localize o MVN usando uma lente objetiva de baixa potência (10x). Usando um objetivo de alta potência (40x), os neurônios individuais dentro do MVN podem ser localizados.
Nota: A qualidade da célula é essencial para garantir gravações de qualidade e durabilidade da célula ao tentar alcançar a configuração de célula inteira. Uma boa célula demonstrará forma esférica, uma membrana celular reflexiva e um núcleo invisível. Uma célula ruim terá um grande núcleo visível (ovo-like) e uma aparência inchada/encolhida. - Antes de violar o tecido com a pipeta, aplique uma pequena quantidade de pressão positiva para empurrar detritos para longe da ponta da pipeta.
- Mova a pipeta usando o micromanipulador para o neurônio escolhido e uma pequena covinha deve formar-se na membrana neuronal. Libere a pressão positiva e aplique uma pequena quantidade de pressão negativa.
- Uma vez que um selo de 1 GΩ é conseguido, aplique a pressão positiva curta e afiada delicada ao suporte da pipeta através da porta da sucção para romper a membrana e para criar uma configuração da todo-pilha.
- Faça gravações da braçadeira da corrente da inteiro-pilha usando técnicas padrão21,22.
6. aplicando ruído sinusoidal e estocástico a neurônios do núcleo vestibular medial individual
- Aplique o ruído estocástico e sinusoidal em uma escala das amplitudes de 3 a 24 pA para determinar o limiar neuronal e a taxa de disparo.
- Determine o limiar sensorial agrupando as intensidades de estímulo inferiores e maiores e realize uma ANOVA para observar quaisquer diferenças (como mostrado na Figura 1 suplementar).
- Calcule a taxa média de disparo durante o período de 10 s em que a etapa de despolarização atual foi/será injetada para cada nível de corrente individual (ou seja, 7 episódios totais; Figura 1).
- Use os valores médios de taxa de disparo para gerar uma taxa de disparo versus plotagem atual e executar uma análise de regressão linear para determinar o gradiente da linha de melhor ajuste. O gradiente da linha de melhor ajuste é indicativo do ganho neuronal22.
Figura 1: perfis diagramáticos de protocolos de controle, sinusoidal e ruído estocástico. (A) protocolos de controle (sem ruído) aplicados aos neurônios MVN. (B) protocolo de ruído sinusoidal com uma frequência de 2 Hz. (C) protocolos de ruído estocástico em que a maioria do espectro de potência é ≤ 2 Hz. Cada protocolo aqui apresentado tem uma amplitude de ± 6 pA com uma corrente de 10 s despolarizante aumentando em 10 pA até 50 pA. O verdadeiro estímulo não tem um passo de corrente despolarizante e, portanto, é o primeiro episódio desses protocolos para determinar as mudanças de ganho neuronal. Por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
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Representative Results
As gravações iniciais podem fornecer informações sobre os efeitos que o ruído sinusoidal e estocástico tem sobre as taxas de queima basal de neurônios MVN individuais e como os estímulos efetuam o ganho de neurônios. A Figura 2 mostra que nem sinusoidal nem ruído estocástico alteram as taxas de queima basal dos neurônios MVN quando comparadas às gravações de controle (sem ruído). Esta informação é crucial para determinar o limiar dos neurônios individuais. Durante a aplicação da estimulação vestibular galvânica aos seres humanos, uma tarefa limiarização sensorial é executada para assegurar-se de que o estímulo seja subthreshold13. O estímulo sublimiar é um componente importante do fenômeno da ressonância estocástica (Sr)7,8. In vitro, esta tarefa de limiarização precisa de ser executada diferentemente e a taxa da atividade ou de acendimento basal dos neurônios foi escolhida para esta. Isto assegura-se de que os estímulos estejam tão perto do subthreshold como possível e conseqüentemente comparável aos estudos humanos. A Figura 2b destaca que o nível de ruído selecionado (6 PA) é sublimiar, pois pode-se observar que a taxa média de queima começa a aumentar de 12 PA (limiar experimental). Esse limiar foi determinado objetivamente pelo agrupamento dos níveis de estímulo acima (18 e 24 pA) e abaixo (3 e 6 pA) do limiar de 12 pA e é mostrado na Figura 1 suplementar.
Em seguida, o ganho neuronal foi avaliado submetendo neurônios a um conjunto de passos de corrente despolarizantes (0-50 pA, aumentando em 10 pA) com e sem ruído (controle) (Figura 1). Estes resultados são cruciais para determinar o efeito que o ruído estocástico pode ter sobre os neurônios no sistema vestibular central e, portanto, potencialmente como o GVS está provocando seus efeitos no equilíbrio humano. A Figura 3 mostra que o ruído sinusoidal (Figura 3B) e estocástico (Figura 3a) aplicado em amplitudes sublimiar de 6 PA pode alterar o ganho de neurônios MVN. Estes resultados foram avaliados medindo-se a taxa de queima durante cada 10 s etapa atual e realizando uma análise de regressão linear para calcular o ganho (gradiente) a partir da linha de melhor ajuste.
Figura 2: o efeito do ruído sinusoidal e estocástico na taxa de disparo neuronal de MVN. (A) estocástico (SN; traço médio) e ruído sinusoidal (traço inferior) em uma amplitude de 6 PA não mostram nenhum efeito significativo na taxa de queima basal de um neurônio MVN individual em comparação com o controle (sem ruído; traço superior). (B) taxa de disparo dos neurônios MVN em resposta ao controle (n = 53), protocolos de ruído estocástico e sinusoidal (sem etapas atuais) das amplitudes 3 (SN, n = 30; seno, n = 6), 6 (SN, n = 46; seno, n = 17), 12 (SN, n = 13; seno, n = 4), 18 (SN , n = 5; seno, n = 0) e 24 (SN, n = 8; seno, n = 0) pA. As linhas/bigodes indicam os valores máximos e mínimos, a caixa indica os percentis 25th-75th e a linha dentro da caixa indica a taxa de disparo média (picos/s). A linha tracejada indica limiar experimental, como escolhido pelo agrupamento das taxas médias de queima dentro de 3 e 6 pA (abaixo de 12 pA) e 18 e 24 pA (acima de 12 pA) mostrada na Figura 1 suplementar. Por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 3: ruído sinusoidal e estocástico alteram o ganho neuronal de MVN. (A) taxa de disparo neuronal MVN em cada passo de corrente despolarizante e o cálculo de ganho correspondente em resposta ao ruído estocástico. (B) os dados apresentados foram gerados da mesma forma que na Figura 3a , mas durante a aplicação do ruído sinusoidal. (C, D) Os gráficos representam os ganhos calculados a partir das linhas de melhor ajuste de a e B. As barras de erro indicam que o significado estatístico de S.D. foi determinado pela análise de regressão linear comparando os gradientes das linhas de melhor ajuste entre o controle e a condição experimental. * * p < 0, 2; p < 0, 1. Por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura complementar 1: determinação objetiva do limiar de 12 PA. As taxas de queima para menos de 12 PA (3 e 6 pA) e mais de 12 PA (18 e 24 pA) foram agrupadas e médias. Essas médias foram analisadas por meio de ANOVA e significância estatística entre Sham e > 12 PA e entre < 12 PA e > 12 pA. * p < 0, 5. Por favor, clique aqui para baixar este arquivo.
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Discussion
Os efeitos da estimulação vestibular Galvanica (GVS) no sistema vestibular têm sido destacados in vivo em humanos3,13,23, cobaias14, roedores18 e primatas não humanos24. Entretanto, nenhum desses estudos avaliou o impacto direto do ruído elétrico na sensibilidade dos neurônios individuais no sistema vestibular. Aqui nós Demonstramos a primeira aplicação in vitro do ruído estocástico diretamente aos neurônios individuais do núcleo vestibular medial (MVN).
O objetivo preliminar de aplicar o ruído estocástico diretamente aos neurônios individuais de MVN, é determinar se o ruído está exibindo um efeito na sensibilidade neuronal diretamente. Assim, estabelecendo como a ressonância estocástica (RS) impacta o equilíbrio em seres humanos. Para que a RS seja evidente, o estímulo precisa ser sublimiar para garantir que os neurônios individuais não estejam sendo ativados abertamente7 (Figura 2). Portanto, a taxa de disparo neuronal in vitro deve permanecer comparável às condições de controle (sem estímulo). Esta etapa é crítica para o protocolo, a fim de destacar o fenômeno SR, e pode ser diferente para outras populações neuronais e, portanto, realizada de forma ligeiramente diferente.
Embora essa preparação forneça vantagens claras sobre o trabalho anterior in vivo em animais14,15,17,18, ainda há algumas advertências. Em primeiro lugar, os estímulos são aplicados a neurônios individuais e, portanto, a limiarização de ruído estocástico e sinusoidal pode não representar o que está ocorrendo em um nível populacional. Entretanto, usando este protocolo nós podemos analisar mudanças em um único nível do neurônio e usar esta informação para modelar subseqüentemente o que pode acontecer em estudos comportáveis. Em segundo, estas gravações electrofisiológicas são limitadas aos neurônios que exibem a atividade espontânea ou as respostas à injeção atual direta para simular a atividade natural. Esta é uma das razões para a escolha da MVN como alvo para testar os efeitos desses estímulos elétricos, uma vez que apresenta atividade neuronal espontânea21.
Uma vantagem de usar gravações da braçadeira de remendo da todo-pilha de neurônios individuais de MVN é que a resposta pode mais confiantemente ser lig a uma saída específica do sistema vestibular. Os estudos comportamentais são capazes de fornecer tais informações sobre a via otolith-ocular através da mensuração de potenciais miogênicos vestibular-evocados oculares (oVEMPs) e de rolos-contrários oculares (OCRs) em um nível mais macro13. Através de gravações eletrofisiológicas, informações sobre o envolvimento de núcleos específicos e, portanto, as vias específicas envolvidas podem ser elucidadas. Além disso, o trabalho prévio na estimulação de aferentes vestibulares primários in vivo forneceu informações importantes sobre como o GVS pode estar funcionando, mas não pode avaliar diretamente como os núcleos vestibulares centrais respondem14,15,17 ,18. Conseqüentemente, realçar a sensibilidade e a precisão de gravações da braçadeira de remendo da todo-pilha ajuda em elucidar como GVS pode melhorar o funcionamento vestibular.
Os estudos futuros poderiam aplicar este protocolo a outras populações neuronal que indicam a atividade espontânea. Um estudo aplicou o ruído estocástico a uma população neuronal não-espontânea ativa dentro dos córtices somatosensory e auditivos dos ratos19. Entretanto, isto foi executado em uma suspensão da pilha de neurônios piramidal enzimaticamente dissociados e estava gravando na+ correntes especificamente, que são tomadas das pilhas pós-sináptica usando experiências da braçadeira da tensão. Neste protocolo a atividade espontânea de neurônios de MVN foi gravada dos neurônios individuais dentro das fatias transversais do tronco encefálico usando experiências atuais da braçadeira.
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Disclosures
Os autores não declaram conflitos de interesse.
Acknowledgments
A SPS foi apoiada pela bolsa de estudos de pós-graduação da Universidade de Sydney.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| CaCl | Scharlau | CA01951000 | Used for ACSF and sACSF |
| D-(+)-Glucose | Sigma | G8270 | Used for ACSF and sACSF |
| EGTA | Sigma | E0396-25G | Used for K-based intracellular solution |
| HEPES | Sigma | H3375-25G | Used for K-based intracellular solution |
| KCl | Chem-supply | PA054-500G | Used for ACSF, sACSF and intracellular solution |
| K-gluconate | Sigma | P1847-100G | Used for K-based intracellular solution |
| Mg-ATP | Sigma | A9187-500MG | Used for K-based intracellular solution |
| MgCl | Chem-supply | MA00360500 | Used for ACSF and sACSF |
| Na3-GTP | Sigma | G8877-100MG | Used for K-based intracellular solution |
| NaCl | Chem-supply | SO02270500 | Use for ACSF and intracellular solution |
| NaH2PO4•2H2O | Ajax | AJA471-500G | Used for ACSF and sACSF |
| NaHCO3 | Sigma | S5761-1KG | Used for ACSF and sACSF |
| Sucrose | Chem-supply | SA030-500G | Used for sACSF |
| Isoflurane | Henry Schein | 1169567762 | Used for anaesthetising mice |
| EQUIPMENT | |||
| Borosilicate glass capillaries | Warner instruments | GC150T-7.5 | 1.5 mm OD, 1.16 mm ID, 7.5 cm length |
| Data acquisition software | Axograph | Used for electrophysiology and analysis | |
| Friedmen-Pearson Rongeurs | World precision instruments | 14089 | Used for dissection |
| Micropipette puller | Narishige | PP-830 | Used for micropipette |
| Multiclamp amplifier | Axon instruments | 700B | Used for electrophysiology |
| pH meter | Sper scientific | 860033 | Used for internal solution |
| Standard pattern scissors | FST | 14028-10 | Used for dissection |
| Sutter micromanipulator | Sutter | MP-225/M | Used for electrophysiology |
| Upright microscope | Olympus | BX51WI | Used for electrophysiology |
| Vibratome | Leica | VT1200 | Used for slicing brain tissue |
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