Modellierung des Größenspektrums für Makrowirbellose und Fische in Stream-Ökosystemen

Summary

Dies ist ein Protokoll zur Modellierung des Größenspektrums (Skalierungsverhältnis zwischen individueller Masse und Populationsdichte) für kombinierte Fische und wirbellose Daten aus wadenbaren Bächen und Flüssen. Zu den Methoden gehören: Feldtechniken zur Sammlung quantitativer Fische und wirbelloser Proben; Labormethoden zur Standardisierung der Felddaten; und statistische Datenanalyse.

Abstract

Das Größenspektrum ist eine inverse, allometrische Skalierungsbeziehung zwischen der durchschnittlichen Körpermasse (M) und der Dichte (D) von Individuen innerhalb einer ökologischen Gemeinschaft oder eines Nahrungsnetzes. Wichtig ist, dass das Größenspektrum davon ausgeht, dass die individuelle Größe und nicht die Verhaltens- oder Lebensgeschichtemerkmale der Art die primäre Determinante des Überflusses innerhalb eines Ökosystems ist. Im Gegensatz zu herkömmlichen allometrischen Beziehungen, die sich auf Daten auf Artenebene konzentrieren (z. B. Körpergröße der mittleren Arten im Vergleich zur Populationsdichte), sind Größenspektrenanalysen “ataxic” – einzelne Proben werden nur anhand ihrer Größe identifiziert, ohne Rücksicht auf taxonomische Identität. Größenspektrenmodelle sind effiziente Darstellungen traditioneller, komplexer Lebensmittelnetze und können sowohl in beschreibenden als auch in prädiktiven Kontexten verwendet werden (z. B. Vorhersage von Reaktionen großer Verbraucher auf Veränderungen der Basalressourcen). Empirische Studien aus verschiedenen aquatischen Ökosystemen haben auch moderate bis hohe Ähnlichkeiten in Größenspektrenhängen berichtet, was darauf hindeutet, dass gemeinsame Prozesse die Häufigkeit kleiner und großer Organismen in sehr unterschiedlichen Umgebungen regulieren können. Dies ist ein Protokoll zum Modellieren des Größenspektrums auf Community-Ebene in wadenbaren Streams. Das Protokoll besteht aus drei Hauptschritten. Sammeln Sie zunächst quantitative benthische Fische und wirbellose Proben, die zur Schätzung der lokalen Dichte verwendet werden können. Zweitens, standardisieren Sie die Fisch- und Wirbellosendaten, indem Sie alle Individuen in ataxic-Einheiten umwandeln (d. h. Personen, die nach Größe identifiziert werden, unabhängig von der taxonomischen Identität), und Personen in Protokoll-2-Größen-Behältern summieren. Drittens, verwenden Sie die lineare Regression, um die Beziehung zwischen ataxic M und D Schätzungen zu modellieren. Detaillierte Anweisungen finden Sie hierin, um jeden dieser Schritte abzuschließen, einschließlich benutzerdefinierter Software, um die D-Schätzung und die Größenspektrenmodellierung zu erleichtern.

Introduction

Körpergrößenskalierungsbeziehungen, wie z. B. der positive Zusammenhang zwischen Körpermasse und Stoffwechselrate, sind auf der Ebene des einzelnen Organismus bekannt und werden nun auf höheren Ebenen der Organisation^{1,2,3 untersucht.} . Diese allometrischen Beziehungen sind meist machtrechtliche Funktionen der Form Y = aM^b, wobei Y die Variable des Interesses ist (z. B. Stoffwechsel, Überfluss oder Größe des Home-Bereichs), M ist die Körpermasse eines einzelnen oder durchschnittlichen individuell ist b ein Skalierungskoeffizient und a eine Konstante. Aus Gründen der statistischen Bequemlichkeit werden Y- und M-Daten oft vor der Analyse protokolltransformiert und dann mit linearen Gleichungen des Formularprotokolls modelliert (Y) = log (a) + b log (M), wobei b und log ( a) werden die lineare Modellneigung bzw. abfangen.

Das Größenspektrum ist eine Art von allometrischer Beziehung, die dichte (D, die Anzahl der Individuen pro Flächeneinheit) oder Biomasse (B, die summierte Masse von Individuen pro Flächeneinheit) als Funktion von M vorhersagt (siehe Abschnitt 4 für zusätzliche Informationen über die Verwendung von “normalisierten” D- oder B-Schätzungen.) Wie andere Skalierungsbeziehungen zwischen M und D oder zwischen M und Bspielt das Größenspektrum eine zentrale Rolle in der Grundlagen- und angewandten Ökologie. Auf Bevölkerungsebene interpretieren Biologen negative D M-Beziehungen oft als Nachweis eines dichteabhängigen Überlebens oder als Modelle der Tragfähigkeit des Ökosystems (d. h. die “Selbstverdünnungsregel”)^{4, 5}. Auf Gemeinschaftsebene können B-M-Beziehungen verwendet werden, um systembasierte Auswirkungen anthropogener Störungen zu untersuchen, wie z. B. die größenselektive Fischerei^6,7. Die allometrische Skalierung von D und B mit M ist auch von zentraler Bedeutung für die jüngsten Bemühungen, Population, Gemeinschaft und Ökosystemökologie zu vereinen^2,8,9.  

Ein besonders wichtiges Merkmal des Größenspektrums ist die Tatsache, dass es völlig ataxic^9,10ist. Dieser Punkt ist beim Vergleich von Streudiagrammen von D M- oder B-M-Daten leicht zu übersehen, aber die Unterscheidung zwischen Taxi- und Ataxic-Modellen ist entscheidend. In Taxic-Modellen wird ein einzelner M-Wert verwendet, um die durchschnittliche Körpermasse jedes Einzelnen einer bestimmten Art oder Taxa¹¹darzustellen. In ataxic Modellen werden alle Personen innerhalb eines Datensatzes in eine Reihe von Körpergrößenintervallen oder M-Abschnitte partitioniert, unabhängig von ihrer taxonomischen Identität¹². Letzteres, ataxic Ansatz ist vorteilhaft in aquatischen Ökosystemen, wo viele Taxa zeigen unbestimmtes Wachstum und erleben eine oder mehrere ontogenetische Veränderungen im Fütterungsverhalten; in diesen Fällen wird ein einzelner M-Durchschnitt auf Artenebene die Tatsache verschleiern, dass eine Art verschiedene funktionelle Rollen im Laufe ihrer Lebensgeschichte ausfüllen kann^9,13,14. 

Hier stellen wir ein komplettes Protokoll zur Quantifizierung des Größenspektrums in wadenbaren Bächen und Flüssen vor. Das Protokoll beginnt mit Feldprobenmethoden zur Erfassung der notwendigen Fisch- und benthischen Makroinvertebratendaten. Fische werden im Rahmen einer “Drei-Pass-Erschöpfung” gesammelt. Die Häufigkeit wird dann anhand der Erschöpfungsdaten mit der Zippin-Methode¹⁵geschätzt. Bei der Erschöpfungsprobe werden einzelne Fische innerhalb einer geschlossenen Studienreichweite (d. h. Einzelpersonen können die beiliegende Reichweite weder betreten noch verlassen) durch drei aufeinanderfolgende Proben aus der Reichweite entfernt. So wird die Zahl der verbleibenden Fische nach und nach aufgebraucht. Aus diesem Erschöpfungstrend kann die Gesamtmenge innerhalb der Studienreichweite geschätzt und dann in D (in Fischen pro m²⁾umgerechnet werden, indem die bekannte Oberfläche der Studienreichweite verwendet wird. Benthische Makroinvertebraten werden mit Standard-Probenehmern mit festen Flächen gesammelt, dann im Labor identifiziert und gemessen.

Als nächstes werden die kombinierten Fisch- und Makroinvertebrate-Daten auf die Großen aufgeteilt. Traditionell wurde die Oktave- oder Log-2-Skala (d. h. Verdoppelungsintervalle) verwendet, um Größenbin-Grenzen¹⁶festzulegen. Sobald eine Liste der Größenbehälter erstellt wurde, ist die Aufteilung einzelner benthischer Makroinvertebraten auf ihre jeweiligen Größenbehälter einfach, da Wirbellose direkt als Anzahl von Individuen pro Flächeneinheit aufgezählt werden. Die Schätzung der Fischbestände in den Behältern der Größe ist jedoch abstrakter, da diese Schätzungen aus den Erschöpfungsdaten abgeleitet werden. Es werden daher detaillierte Anweisungen zur Schätzung des Fischreichtums innerhalb von Größenbehältern, unabhängig von der taxonomischen Identität, aus Erschöpften probendaten gegeben.

Schließlich wird die lineare Regression verwendet, um das Größenspektrum zu modellieren. Dieses Protokoll ist vollständig kompatibel mit der ursprünglichen, allgemeinen Methode von Kerr und Dickie¹⁶ und identisch mit den Methoden von McGarvey und Kirk, 2018¹⁷ in einer Studie von Fischen und wirbellosen Größe Spektren in West Virginia Bäche verwendet. Durch die Verwendung dieses Protokolls können die Forscher sicherstellen, dass ihre Ergebnisse direkt mit anderen Studien vergleichbar sind, die auf Kerr und Dickie¹⁶aufbauen, wodurch ein breites und robustes Verständnis der Beziehungen zur Körpergrößenskalierung in Süßwasser beschleunigt wird. Ökosysteme und die Mechanismen, die sie antreiben.

Protocol

Alle hier beschriebenen Methoden wurden vom Institutional Animal Care and Use Committee (IACUC) der Virginia Commonwealth University genehmigt. 1. Sammlung und Verarbeitung von Fischproben Isolieren von Fischen innerhalb der Studie Reichweite, um eine geschlossene Fisch-Assemblage zu schaffen Identifizieren Sie die vor- und nachgelagerten Enden der Studie (Die Richtung ist relativ zu einem Vermesser, der “vorgelagert” und gegen den Wasserst…

Representative Results

Beispielergebnisse, einschließlich ursprünglicher Felddaten, werden für Slaunch Fork, West Virginia, einen kleinen Bach im südlichen West Virginia, präsentiert. Die Ergebnisse des Spektrenmodells für zusätzliche Größen werden auch für zwei weitere Bäche in derselben Region präsentiert: Camp Creek und Cabin Creek, West Virginia. Dies sind die drei Studienstandorte, die in McGarvey und Kirk17enthalten sind, aber die hier vorgestellten Daten stammen aus neuen Proben, die im Mai 2015 gesam…

Discussion

Dieses ataxic große Spektrenprotokoll kann verwendet werden, um die Größenstruktur innerhalb von Gemeinschaften von Bachfischen und Wirbellosen zu quantifizieren und zu modellieren. Frühere Größenspektrenstudien in Strömungsökosystemen reichten von der grundlegenden beschreibenden Forschung^39,40 bis hin zu Vergleichen entlang eines Längsflussprofils⁴¹ und zwischen verschiedenen biogeographischen Regionen⁴²….

Materials

Chest waders	Multiple options	n/a	Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves	Multiple options	n/a	Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles	Multiple options	n/a	Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit	Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions	www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/	Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2)	Duluth Nets	https://duluthfishnets.com/	Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4)	Multiple options	n/a	Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4)	Multiple options	n/a	Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5)	Multiple options	n/a	Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3)	Multiple options	n/a	Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps	Cabelas	IK-019008	Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S)	Syndel	www.syndel.com	Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs	Cabelas	IK-518976; IK-552777	Used to process fish samples.
Pop-up canopy	Multiple options	n/a	Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board	Wildco	3-118-E40	Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish	Multiple options	n/a	Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle	Multiple options	n/a	Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays	Multiple options	n/a	Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps	Multiple options	n/a	Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers	Multiple options	n/a	Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys	n/a	n/a	Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper	Rite in the Rain	n/a	Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes	Lufkin	n/a	Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler	Wildco	3-12-D56; 3-16-C52	Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol	Multiple options	n/a	Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.)	U.S. Plastic Corp.	67712	Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.