Este artículo describe cómo configurar un experimento que permite detectar influencias pre-estímulo a nivel de fuente en la percepción de objetos utilizando magnetoencefalografía (MEG). Abarca material de estímulo, diseño experimental, registro MEG y análisis de datos.
La actividad cerebral oscilatoria pre-estímulo influye en la percepción que se avecina. Las características de esta actividad preestímulo pueden predecir si un estímulo de umbral cercano será percibido o no, pero ¿pueden predecir también cuál de los dos estímulos competidores con diferentes contenidos perceptivos se percibe? Los estímulos visuales ambiguos, que se pueden ver de una de dos maneras posibles a la vez, son ideales para investigar esta pregunta. La magnetoencefalografía (MEG) es una técnica de medición neurofisiológica que registra las señales magnéticas emitidas como resultado de la actividad cerebral. La resolución temporal de milisegundos de MEG permite una caracterización de los estados cerebrales oscilatoles a partir de tan solo 1 segundo de los datos registrados. La presentación de una pantalla vacía alrededor de 1 segundo antes del inicio del estímulo ambiguo proporciona, por lo tanto, una ventana de tiempo en la que se puede investigar si la actividad oscilatoria preestímulo sesga el contenido de la percepción próxima, como lo indican los participantes Informes. La resolución espacial de MEG no es excelente, pero suficiente para localizar fuentes de actividad cerebral a escala de centímetros. La reconstrucción de la fuente de la actividad MEG permite probar hipótesis sobre la actividad oscilatoria de regiones específicas de interés, así como la conectividad de tiempo y frecuencia resuelta entre regiones de interés. El protocolo descrito permite una mejor comprensión de la influencia de la actividad cerebral espontánea y continua en la percepción visual.
Los estados cerebrales anteriores a la presentación de estímulos influyen en la forma en que se perciben los estímulos, así como las respuestas neuronales asociadas con la percepción1,2,3,4. Por ejemplo, cuando un estímulo se presenta con una intensidad cercana al umbral perceptivo (umbral cercano), la potencia oscilatoria neural preestímulo, la fase y la conectividad pueden influir si el próximo estímulo se percibirá o no 5 ,6,7,8,9,10. Estas señales pre-estímulo también podrían influir en otros aspectos de la percepción, como el contenido de objetos perceptivos.
Presentar a las personas una imagen ambigua que se puede interpretar de una de dos maneras es una manera ideal de sondear la percepción de objetos11. Esto se debe a que el contenido subjetivo de la percepción puede ser uno de dos objetos, mientras que el estímulo real permanece inalterado. Por lo tanto, se pueden evaluar las diferencias en las señales cerebrales registradas entre los ensayos en los que las personas informaron percibir uno frente a la otra posible interpretación del estímulo. Dados los informes, también se puede investigar si hubo alguna diferencia en los estados del cerebro antes de la aparición del estímulo.
La magnetoencefalografía (MEG) es una técnica de neuroimagen funcional que registra los campos magnéticos producidos por las corrientes eléctricas en el cerebro. Mientras que las respuestas dependientes del nivel de oxigenación sanguínea (BOLD) se resuelven en una escala de tiempo de segundos, MEG proporciona una resolución de milisegundos y, por lo tanto, permite investigar los mecanismos cerebrales que se producen en escalas de tiempo muy rápidas. Una ventaja relacionada de MEG es que permite caracterizar los estados cerebrales a partir de cortos períodos de datos registrados, lo que significa que los ensayos experimentales se pueden acortar de tal manera que muchos ensayos encajan en una sesión experimental. Además, MEG permite análisis de dominio de frecuencia que pueden descubrir la actividad oscilatoria.
Además de su alta resolución temporal, MEG ofrece una buena resolución espacial. Con las técnicas de reconstrucción de origen12,se pueden proyectar datos a nivel de sensor al espacio de origen. A continuación, permite probar hipótesis sobre la actividad de regiones de interés especificadas. Por último, mientras que las señales en el espacio del sensor están altamente correlacionadas y, por lo tanto, la conectividad entre sensores no se puede evaluar con precisión, la reconstrucción de la fuente permite la evaluación de la conectividad entre regiones de interés porque reduce la correlaciones entre las señales de origen13. Estas estimaciones de conectividad se pueden resolver en los dominios de tiempo y frecuencia.
Dadas estas ventajas, MEG es ideal para investigar los efectos de preestímulo en la percepción de objetos en regiones de interés específicas. En el presente informe ilustraremos cómo diseñar un experimento de este tipo y la configuración de adquisición de MEG, así como cómo aplicar la reconstrucción de la fuente y evaluar la actividad y la conectividad oscilatorias.
Presentar un estímulo único que puede interpretarse como más de un objeto a lo largo del tiempo, pero como un solo objeto en un momento dado, permite investigar los efectos previos al estímulo en la percepción del objeto. De esta manera uno es capaz de relacionar los estados cerebrales pre-estímulo con los informes subjetivos de los objetos percibidos. En un entorno de laboratorio, las imágenes ambiguas que se pueden interpretar de dos maneras, como la ilusión del jarrón rubín, proporcionan un caso óptimo que permite contrastes directos de la actividad cerebral entre dos tipos de ensayo: los que se perciben de una manera (por ejemplo, “cara” ) y los que se perciben de otro modo (por ejemplo, «vase»).
La presentación breve de estos estímulos (<200 ms) garantiza que la gente vea y posteriormente informe sólo una de las dos interpretaciones posibles del estímulo en un ensayo dado. El contrapeso (alternando aleatoriamente) entre el jarrón negro/caras blancas y las versiones de las caras blancas del florero/negro del estímulo entre los participantes reduce la influencia de las características de estímulo de bajo nivel en el análisis posterior. Presentar una máscara inmediatamente después del estímulo evita que las imágenes posteriores formen y sesgan las respuestas de los participantes. Debido a que el análisis del período después de la aparición del estímulo no es de interés, no se requiere ninguna coincidencia entre las características de baja frecuencia del estímulo y la máscara. Por último, alternar los botones de respuesta entre los participantes (por ejemplo, izquierda para jarrón, derecha para la cara o viceversa) evita que la actividad debido a la preparación del motor tenga en cuenta los contrastes.
Dada la resolución de milisegundos de MEG, un intervalo de pre-estímulo tan corto como 1 s es suficiente para estimar medidas como la potencia espectral y la conectividad. Dada la corta duración de cada ensayo resultante, se puede acomodar un gran número de ensayos en una sesión experimental, lo que garantiza una alta relación señal-ruido al promediar las señales MEG en todos los ensayos.
Se ha demostrado que las regiones de interés específicas sensibles a categorías están activas durante la percepción del objeto24,25. Por ejemplo, FFA es ampliamente reportado para estar involucrado en la percepción de la cara22. Para investigar los efectos de la actividad medida derivada de fuentes específicas, se pueden reconstruir los datos de MEG de origen. Para investigar la conectividad entre orígenes, es necesaria la reconstrucción de la fuente. Para facilitar el análisis de datos de origen, los datos de nivel de origen de prueba único se pueden representar mediante “sensores virtuales”. Representar los datos de esta manera permite analizar los datos de origen de prueba único de la misma manera en el espacio de origen y el espacio del sensor (es decir, utilizando las mismas funciones de análisis, por ejemplo, utilizando la caja de herramientas Fieldtrip). Esto permite probar hipótesis sobre la actividad de regiones de intereses especificadas de una manera sencilla.
Mientras que el poder oscilatoriamente pre-estímulo se ha demostrado para influir en la detección de estímulo cerca del umbral perceptivo (percibido vs no percibido), si influye en el contenido de lo que se ve es menos conocido. Aquí contrastamos el poder oscilatol del preestímulo en FFA entre los ensayos en los que las personas informaron cara vs jarrón, y no encontramos diferencias estadísticas. Posteriormente probamos si la conectividad entre V1 y FFA influye en el próximo informe perceptivo, y encontramos que los ensayos faciales fueron precedidos por una mayor conectividad entre V1 y FFA en el rango de frecuencia alfa alrededor de 700 ms antes del inicio del estímulo. Que no encontramos ningún efecto en la potencia alfa, sino más bien en la conectividad en la banda alfa, sugiere que mientras que la potencia alfa preestímulo podría influir en la detección de estímulo7,8, no necesariamente influye en la categorización de objetos. Por lo tanto, nuestros resultados muestran que para una comprensión más completa de la dinámica oscilatoria que precede a la percepción de los objetos y su posterior influencia en la percepción de los objetos, simplemente analizar el poder oscilatoentrelagótico en regiones de interés no es suficiente. Más bien, debe tenerse en cuenta la conectividad entre regiones de interés, ya que las fluctuaciones en curso en la fuerza de estas conexiones pueden sesgar la percepción posterior18. Por último, a pesar de la resolución espacial menos que óptima de MEG, nuestro protocolo demuestra que uno es capaz de identificar claramente las regiones de interés e investigar sus relaciones. MEG puede reemplazar la electroencefalografía (EEG) porque ofrece una resolución espacial superior y puede reemplazar la RMN de función porque ofrece una resolución temporal superior. Por lo tanto, MEG combinado con la reconstrucción de origen es ideal para investigar procesos neuronales rápidos y localizados.
The authors have nothing to disclose.
Este trabajo fue apoyado por el FWF Austrian Science Fund, Imaging the Mind: Connectivity and Higher Cognitive Function, W 1233-G17 (to E.R.) y European Research Council Grant WIN2CON, ERC StG 283404 (a N.W.). Los autores desean reconocer el apoyo de Nadia M’ller-Voggel, Nicholas Peatfield y Manfred Seifter por sus contribuciones a este protocolo.
Data analysis sowftware | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23321N | Elekta standard data analysis software including MaxFilter release 2.2 |
Data analysis workstation | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM20998N | MEG recoding PC and software |
Head position coil kit | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23880N | 5 Head Position Indicator (HPI) coils |
Neuromag TRIUX | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23900N | 306-channel magnetoencephalograph system |
Polhemus Fastrak 3D | Polhemus, VT, USA | 3D head digitization system | |
PROPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-PRO-5001C | Projector and data acquisition system |
RESPONSEPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-4910 | MEG-compatible response collection handheld control pad system |
Screen | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-5180 | MEG-compatible rear projection screen with frame and stand |
VacuumSchmelze AK-3 | VacuumSchmelze GmbH & Co. KG, Hanau, GERMANY | NM23122N | Two-layer magnetically-shielded room |
Software | Version | ||
Fieldtrip | Open Source | FTP-181005 | fieldtriptoolbox.org |
Matlab | MathWorks, MA, USA | R2018b | mathworks.com/products/matlab |
Psychophysics Toolbox | Open Source | PTB-3.0.13 | psychtoolbox.org |