Summary

가상 공간에서의 인간 공간 탐색과 운동에 대한 민감성 평가

Published: January 26, 2024
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Summary

여기에서는 공간 탐색과 일화적 기억 능력을 모두 평가하는 새롭고 간단하며 능동적인 공간 탐색 작업을 제시합니다. 중요한 것은 공간 탐색과 일화 기억이 서로 연관되어 있었고 이 과제는 운동에 대한 민감성을 보여주었다는 것입니다.

Abstract

공간 탐색(SN)은 환경을 통해 이동할 수 있는 능력으로, 이를 위해서는 시간과 공간에서 자신의 위치를 이해해야 합니다. 이 능력은 해마 내의 장소 세포의 순차적 발화에 의존하는 것으로 알려져 있습니다. SN은 특히 신경 퇴행성 질환에서 나이가 들면서 이 과정이 악화되기 때문에 조사해야 할 중요한 행동입니다. 그러나 SN에 대한 연구는 이 해마 의존적 작업을 평가하기 위한 정교한 행동 기법이 부족하기 때문에 제한적입니다. 따라서 이 프로토콜의 목표는 인간의 SN을 연구하기 위한 새로운 실제 접근 방식을 개발하는 것이었습니다. 특히, 활성 가상 SN 작업은 크로스 플랫폼 게임 엔진을 사용하여 개발되었습니다. 인코딩 단계에서 참가자들은 랜드마크를 찾기 위해 가상 도시를 탐색했습니다. 기억 단계에서 참가자들은 이러한 보상 위치가 어디에 있는지 기억하고 해당 위치로 아이템을 전달했습니다. 각 위치를 찾는 데 걸리는 시간을 캡처하고 장소, 순서, 항목 및 연관성의 측면을 포함한 자유 회상 단계를 통해 일화 기억을 평가했습니다. 이동 동작(x, y, z 좌표)은 게임 엔진에서 사용할 수 있는 자산을 통해 평가되었습니다. 중요한 것은 이 작업의 결과가 공간 학습과 기억 능력뿐만 아니라 에피소드 기억을 모두 정확하게 캡처한다는 것을 보여줍니다. 또한, 연구 결과에 따르면 이 작업은 운동에 민감하여 해마 기능을 향상시킵니다. 전반적으로, 이 발견은 시간이 지남에 따라 인간의 해마 기능을 추적하는 새로운 방법을 제안하며, 이 행동은 신체 활동 훈련 패러다임에 민감합니다.

Introduction

시간과 공간을 통해 몸을 움직이는 것은 환경에 대한 정보를 배우고 기억하는 데 중요합니다. 이 능력은 공간 탐색으로 알려져 있으며, 진화론적으로 말하자면, 이것은 환경에서 음식, 물, 사회적 상대 및 기타 보상을 찾는 데 필수적인 생존 도구입니다 1,2. 공간 탐색은 내측 측두엽에 있는 c자형 변연계 구조인 해마(hippocampus)에 의존합니다. 해마는 CA1, CA2, CA3 및 dentate gyrus 하위 영역으로 구성됩니다. 해마는 의식적 경험을 정의하는 데 도움이 되는 기억의 인코딩, 통합 및 검색을 지원합니다. 특히, 공간 탐색은 시간, 장소 및 경험과 관련된 관련 세부 사항(예: 광경, 소리, 냄새, 감정)을 포함하여 개인 경험의 기억을 참조하는 명시적 기억의 한 형태인 에피소드 기억을 지원합니다. 우리가 서로 다른 환경을 공간적으로 탐색할 때, 장소 세포로 알려진 뉴런은 체계적으로 발화하여 시간과 공간 모두에서 우리가 어디에 있는지 이해할 수 있도록 합니다. 사실, 이러한 뉴런의 직접적인 광학 자극은 설치류의 행동을 물리적 위치(즉, 장소 필드)로 편향시키는 것으로 나타났습니다.3.

설치류의 공간 탐색 평가는 전통적으로 Morris Water Maze, Y maze, T maze 및 radial arm maze 4,5와 같은 행동 패러다임을 통해 연구되었습니다. 중요한 것은 이러한 행동 작업을 통해 전기 생리학적 깊이 기록과 같은 기술을 사용하여 공간 탐색의 신경 상관 관계에 대한 생체 내 조사를 수행할 수 있다는 것입니다. 그러나 대부분의 과학적 조사가 실제 세계가 아닌 실험실에서 이루어지기 때문에 인간의 공간 항법을 평가하는 것은 과학적으로 어려운 것으로 입증되었습니다. 인간을 대상으로 한 이전 연구에서는 양방향 지도 학습 과제, 정신 회전 과제 또는 공간 기억 과제와 같은 전통적인 종이 기반 과제로 공간 능력을 평가했습니다 6,7. 다른 사람들은 Virtual Morris Water Task 또는 기타 가상 미로 작업과 같은 컴퓨터 기반 작업을 활용했는데, 이는 공간 능력의 보다 전통적인 심리 측정 측정과 상관관계가 있는 것으로 나타났습니다 8,9. 또한, 공개적으로 사용 가능한 무료 비디오 게임 소프트웨어 패키지에 대한 접근성으로 인해 연구자들은 컴퓨터 화면이나 가상 현실 10,11,12,13,14,15에 표시될 수 있는 3차원 가상 환경을 개발하기 시작했습니다. 모바일 뇌-신체 이미징(MoBI)의 과학적 발전으로 연구자들은 실제 환경에서 공간 탐색을 탐구하기 시작할 수 있게 되었습니다 16,17,18.

중요한 것은 공간 학습과 기억은 나이가 들면서 저하되는 인지 능력이며, 노인은 집으로 돌아가려고 할 때 자신의 위치를 추적하지 못하거나 길을 잃을 가능성이 더 높다는 것입니다. 이러한 결핍은19세가 되면 가장 먼저 악화되는 뇌 영역 중 하나인 해마(hippocampus) 수준에서 발생하는 신경 퇴행에 기인할 가능성이 높습니다. 따라서 공간 탐색 및 일화 기억 능력을 평가하기 위한 실제 방법을 개발하는 것이 중요한 연구 분야입니다. 임상 수준에서 이러한 유형의 작업은 기억력 감퇴의 진행을 결정하거나 경도 인지 장애, 알츠하이머병 또는 기타 형태의 치매를 진단하는 데 도움이 될 수 있습니다. 반대로, 신체 활동은 공간 탐색 능력을 향상시키는 가장 좋은 메커니즘 중 하나로 확인되었습니다. 설치류를 대상으로 한 연구에 따르면 운동은 Morris Water Maze, Y 미로, T 미로 및 방사형 팔 미로20을 포함한 다양한 공간 작업에서 학습과 기억력을 향상시키는 것으로 나타났습니다. 운동에 의한 공간 능력의 향상은 인간에서도 입증되었으며, 이 효과는 해마 부피 증가와 유의한 관련이 있다7. 그러나 이러한 행동 효과는 참가자들에게 화면의 점 위치를 기억하도록 요청하는 공간 기억 작업을 사용하여 입증되었는데, 이 작업은 실제 공간 탐색에 대한 생태학적 타당성이 많지 않을 수 있습니다. 가상 환경에서 제시되는 공간 탐색 작업에 대한 인간의 운동의 영향을 조사한 연구는 거의 없습니다.

따라서 가상 환경을 이용하여 일화기억과 함께 공간학습과 기억을 평가할 수 있도록 인지과제를 설계하였다. 중요한 것은 이 작업이 최신 그래픽 디자인과 사실적인 기능(예: 하늘의 구름 이동)을 가능하게 하기 위해 최신 비디오 게임 소프트웨어를 사용하여 설계되었다는 것입니다. 이 작업은 장기간 유산소 운동을 경험하기 전과 후에 건강한 성인 그룹을 대상으로 테스트되었습니다. 결과는 참가자가 가상 경험에 대한 공간 정보와 일화적 기억을 모두 인코딩하고 기억할 수 있음을 나타냅니다. 또한, 연구 결과에 따르면 이 작업의 수행은 가소성이며 운동의 영향을 받습니다.

구체적으로, 해마가 지원하는 독특한 인지 능력인 공간 탐색 및 에피소드 기억 능력을 평가한 크로스 플랫폼 게임 엔진(21 )을 통해 가상 환경이 개발되었습니다. 이 환경에 사용된 맵은 Miller et al. (2013)22에서 파생되었습니다. 활용된 게임 엔진을 통해 개발자는 가상 환경을 구축하기 위해 자산을 다운로드하여 고유한 기능을 추가할 수 있습니다. 에셋23 을 활용하여 참가자들이 이동할 수 있는 도로와 건물이 있는 사실적인 도시 환경을 구축할 수 있었습니다. 또한 참가자가 가상 환경을 여행하는 동안 참가자의 x, y 및 z 좌표와 회전을 추적할 수 있는 자산24 가 사용되었습니다. 앞서 언급한 자산을 사용하면 밀리초 단위(~33ms)로 이러한 기능을 기록할 수 있습니다. 그런 다음 가상 환경을 컴파일하고 참가자가 집에서 랩톱 또는 데스크톱 컴퓨터에서 완료할 수 있는 공간 탐색 작업으로 관리했습니다. 아래 프로토콜은 이 공간 탐색 작업을 관리하고 참여하는 방법을 자세히 설명합니다.

Protocol

모든 연구 문서 및 데이터 수집 방법은 New York University Committee on Activities Involving Human Subjects에 의해 승인되었으며 이에 따라 승인되었습니다. 참가자는 연구 관련 활동에 참여하기 전에 정보에 입각한 동의를 했습니다. 1. 게임플레이 설정 다음 공용 리포지토리에서 필요한 파일을 다운로드합니다. https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask unity.com/download 에서 Unity Hub를 다운로드하고 Unity 버전 5.3.1f1을 설치합니다. 1.1단계에서 리포지토리에서 다운로드한 파일을 Unity의 프로젝트 로 엽니다. 다운로드한 파일로 프로젝트를 만든 후에는 창 맨 위에 있는 파일 탭을 선택하고 빌드 및 실행을 선택합니다. 빌드 설정 창이 먼저 나타납니다. SpatialNavigation > Scenes > Big City B 루어 및 Scenes/LeFin을 선택합니다. PC, Mac 및 Linux Standalone을 선택한 다음 Build and Run 버튼을 클릭합니다.참고: 연구자에게 .exe(응용 프로그램) 파일을 저장하도록 요청하는 창이 나타납니다. 연구원이 응용 프로그램을 구축한 후에는 응용 프로그램을 두 번 클릭하여 프로토콜의 향후 반복을 실행할 수 있습니다. 연구원이 이 파일을 실행하기로 결정하면 해당 결과가 응용 프로그램이 있는 동일한 디렉토리에 저장됩니다. SpatialNavWeb 구성이라는 제목의 창이 나타납니다. Graphics(그래픽) 탭에서 화면 해상도와 그래픽 품질을 조정합니다. 입력 탭에서 게임 컨트롤을 변경합니다. 재생을 클릭 하세요! 을 클릭하여 공간 탐색 작업을 시작합니다. 2. 공간 탐색 작업 중 뇌파(EEG)로 뇌 활동 기록 참고: EEG는 두피에 배치된 전극을 통해 인간 뇌의 피질에 있는 뉴런의 활동을 밀리초 단위로 마이크로볼트 단위로 측정합니다. EEG는 가상 환경 탐색과 같은 다른 활동을 수행하는 동안 참가자의 뇌를 스캔할 수 있는 비침습적 형태의 뇌 영상입니다. 측정 테이프를 사용하여 참가자의 머리를 inion에서 nasion까지 측정하여 EEG 캡이 적절하게 맞았는지 확인합니다. EEG 캡에 전극을 삽입하고(필요한 경우) 참가자에게 EEG 캡을 장착하여 적절한 장착과 배치를 보장합니다(그림 1A). EEG 소프트웨어를 시작합니다. 임피던스 측정이 25kΩ 미만인지 확인하기 위해 각 전극에 전극 젤을 채웁니다. EEG 신호가 깨끗하고 심각한 아티팩트가 없어 보이면 녹음을 시작합니다. 연구팀 구성원이 참가자가 아래 단계를 수행하는 동안 참가자를 관찰하도록 합니다. 다음 이벤트 각각에서 EEG 기록 시스템에 트리거 펄스를 보냅니다(그림 1B).인코딩 단계 시작인코딩 단계 종료기억 단계의 시작기억 단계의 끝일화 기억 단계의 시작일화기억 단계의 끝연구자가 관심을 가질 만한 다른 사건들 그림 1: 공간 탐색 게임 플레이 중 뇌파 기록. (A) 공간 탐색 작업을 수행하는 동안 모바일 뇌파(EEG) 장치를 장착한 사람의 이미지. (B) 인코딩 단계, (C) 기억 단계 및 (D) 에피소드 메모리 단계 동안 세타 활동(4-8Hz)의 전력 스펙트럼 밀도 플롯. 모든 데이터는 전처리되었으며 주파수(uV2/Hz)에 따라 전력 정규화되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 참고: Arduino 기술을 사용하는 연구원은 EEG 기록과 게임 엔진 환경 간에 동기화된 트리거를 보낼 수도 있으므로 신경 생리학적 데이터와 행동 데이터 간의 정확한 쌍이 밀리초 시간 척도에서 발생할 수 있습니다. 이러한 마커를 통해 연구자들은 가상 환경과의 중요한 상호 작용 전, 중, 후에 참가자의 뇌 활동을 다시 참조할 수 있습니다. 연구자들은 또한 나중에 비교를 할 수 있도록 가상 환경에 참여하기 전/후에 기준선 뇌 활동 기간을 수행하는 것을 고려할 수 있습니다. 3. 공간 탐색 작업에 대한 지침(그림 2) 지침: 참가자가 발을 바닥에 대고 편안하게 앉을 수 있도록 합니다. 참가자에게 화면에 표시되는 지침을 읽게 하면 주변 환경과 이동 경로를 기억하면서 도시 경관 내의 특정 랜드마크를 방문하도록 요청합니다(그림 2A). 참가자가 마우스와 키보드를 향하고 있는지 확인합니다. 참가자에게 마우스를 사용하고 마우스 왼쪽 버튼을 클릭하여 작업을 시작하도록 지시합니다(그림 2A). 참가자가 키보드의 W, A, S 및 D 키를 사용하여 환경을 탐색해야 한다는 것을 이해하도록 합니다. W 키는 앞으로 이동하고 S 키는 뒤로 이동합니다. 또는 위쪽 및 아래쪽 화살표를 사용하여 앞뒤로 이동합니다. A 키는 왼쪽으로, D 키는 오른쪽으로 이동합니다. 참가자가 컴퓨터 마우스를 사용하여 참가자가 머리를 움직이는 것처럼 피사체의 관점을 이동할 수 있음을 참가자가 알고 있는지 확인합니다. 참가자는 위, 아래, 왼쪽 및 오른쪽을 볼 수 있습니다. 관점을 이동하기 위해 마우스 클릭이 필요하지 않습니다.참고: 가상 환경 탐색에 대한 지침은 참가자 화면의 오른쪽 상단 모서리에 나타납니다(그림 2A-F). 그림 2: 공간 탐색 작업 이미지. 크로스 플랫폼 게임 엔진에서 개발된 공간 탐색 및 에피소드 메모리 작업의 스크린샷입니다. 예제 스크린샷은 왼쪽 상단 모서리에서 시작하여 왼쪽에서 오른쪽으로 표시됩니다: (A) 전체 지침; (B) 인코딩 단계 동안의 이동; (C) 인코딩 단계 동안 상점을 찾는 단계; (D) 인코딩 단계 동안의 이동; (E) 위상 기억을 위한 지침; (F) 기억 단계의 전달 부분; (G) 일화적 기억 단계에 대한 지침; (H) 일화적 기억 단계; (I) 게임 종료. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 4. 공간 탐색 작업의 인코딩 단계 참가자가 녹색 화살표가 있는 녹색 경로(그림 2B)를 적극적으로 따라가도록 하여 첫 번째 랜드마크(그림 3)를 방문하도록 합니다. 참가자가 첫 번째 랜드마크에 도착하면 참가자가 해당 위치에서 녹색 다이아몬드를 통과하도록 합니다(그림 2C). 참가자가 녹색 다이아몬드를 수집하면 참가자가 녹색 길을 따라 다음 랜드마크를 방문하도록 합니다. 참가자가 두 번째 랜드마크에 도착하면 참가자가 해당 위치의 녹색 다이아몬드를 통과하도록 합니다. 참가자가 5개의 랜드마크를 모두 방문하고 5개의 다이아몬드를 모두 수집할 때까지 이 작업을 계속 수행하도록 합니다(그림 2D).참고: 이 작업의 인코딩 단계에서 참가자는 도시 전역의 5개 랜드마크의 위치를 기억해야 합니다(그림 3). 작업에 대한 조감도는 그림 4에 나와 있습니다. 그림 3: 상점 전면 이미지. 참가자들은 이 환경에서 개발된 18개 지점 중 5개 지점을 방문했으며, 각 지점에는 독특하고 상세한 매장이 있었습니다. 이러한 위치의 예로는 (A) 피자 가게, (B) 비타민 가게, (C) 가구점, (D) 결혼식 가게, (E) 키오스크, (F) 카지노 등이 있습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 그림 4: 공간 탐색 작업 맵. 참가자가 탐색한 가상 환경의 조감도. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 5. 공간 탐색 작업의 단계 기억 다음으로, 참가자가 각 랜드마크를 다시 방문하도록 합니다(즉, 기억 단계; 그림 2E).참고: 참가자는 인코딩 단계에서 마지막으로 방문한 위치부터 기억 단계를 시작합니다. 참가자가 마우스를 사용하여 Begin 상단을 마우스 왼쪽 버튼으로 클릭하도록 합니다(그림 2E). 참가자가 인코딩 단계에서 방문한 첫 번째 랜드마크를 방문하도록 합니다. 참가자가 이 첫 번째 랜드마크에 고유한 아이템을 “배달”하도록 합니다.참고: 이 작업 부분에서는 녹색 경로/화살표가 제공되지 않습니다(그림 2F). 참가자가 물품을 전달하면 참가자가 두 번째 랜드마크로 이동하여 다음 고유 물품을 전달하도록 합니다. 참가자가 5개의 랜드마크를 모두 방문하고 5개의 품목을 모두 전달할 때까지 이 작업을 계속 수행하도록 합니다.참고: 과제의 이 부분은 참가자의 공간 학습 및 기억 능력을 평가합니다. 이를 위해 프로그램은 각 랜드마크를 찾는 데 걸리는 시간, 평균 탐색 시간 및 작업의 총 시간을 자동으로 계산합니다. 6. 공간 탐색 작업의 일화적 기억 단계 참고: 일화적 기억 테스트는 기억 단계가 완료된 후에 실시됩니다. 시작하려면 참가자가 마우스를 사용하여 Begin 상단을 마우스 왼쪽 버튼으로 클릭하도록 합니다(그림 2G). 참가자가 방문한 랜드마크와 참가자가 전달한 항목을 기억 단계에서 앞서 지시한 대로 정확한 순서로 기억하도록 합니다(그림 2G). 참가자가 컴퓨터 키보드를 사용하여 응답을 입력하도록 합니다(그림 2H). 7. 작업 완료 참가자가 마지막 프롬프트를 읽고 작업 완료 및 데이터 제출을 확인하도록 합니다(그림 2I). 8. 데이터 수집 및 분석 행동 데이터응용 프로그램의 디렉토리에서 Results.csv 파일을 찾습니다(예: 보충 파일 1 참조).참고: 연구원이 Unity 애플리케이션의 File 탭에서 Build and Run을 클릭하기로 결정하면 결과 파일이 다운로드된 BassoSpatialNavigationTask-main 폴더에 저장됩니다. 연구원이 대신 빌드된 애플리케이션을 두 번 클릭하여 환경을 실행한 경우(1.5단계) 결과 파일이 애플리케이션과 동일한 디렉터리에 나타납니다. 가상 환경이 완료될 때마다 결과 파일을 덮어씁니다. 따라서 각 작업 완료 후 이러한 결과를 추출하고 여러 참가자 및 시험을 위해 별도의 파일로 컴파일하는 것이 좋습니다. 데이터가 깨끗하고 합리적으로 보이는지 확인합니다. 보충 파일 2를 사용하여 시작 시간, 종료 시간, 평균 검색 기간, 장소 점수, 항목 점수, 주문 점수, 연관 점수 및 에피소드 메모리 점수를 포함한 적절한 점수를 계산합니다.참고: 특히, 장소 점수는 올바르게 회수된 랜드마크의 수를 집계하여 계산됩니다. 주문 점수는 올바른 순서로 리콜된 랜드마크의 수를 결정하여 계산됩니다. 항목 점수는 올바르게 리콜된 항목 수를 집계하여 계산됩니다. 연관 점수는 장소와 항목의 올바른 쌍을 집계하여 계산됩니다. 마지막으로, 전체 에피소드 메모리 점수는 장소, 순서, 항목 및 연결 점수를 합산하여 계산됩니다. X/Z 좌표에 대한 원시 출력이 올바른 시간 순서에 있지 않습니다. 이 문제를 해결하려면 시간 열의 데이터를 가장 작은 값에서 가장 큰 값으로 정렬합니다. 선택한 데이터베이스에 데이터를 입력합니다. 독립 표본 t-검정, 분산 분석 또는 기타 적절한 통계 검정을 사용하여 데이터를 분석합니다. EEG 데이터전처리 파이프라인을 사용하여 EEG 데이터 정리25. 적절한 소프트웨어 패키지를 사용하여 참가자가 가상 환경을 탐색한 장기간(예: 작업의 인코딩 및 기억 단계) 동안 EEG 데이터에 대한 시간-빈도 분석을 수행합니다. 참가자가 가상 환경과 상호 작용한 특정 기간에 관심이 있는 경우 이벤트 관련 잠재적 분석을 수행합니다. EEG 데이터와 관련된 통계 분석을 수행하고 행동 데이터와 EEG 데이터의 상관 관계를 고려합니다.

Representative Results

코딩 관점에서 게임플레이에 대한 설명: “인코딩” 단계에서는 3차원 공간 주변에 일련의 18개 웨이포인트가 배치되었으며, 각 웨이포인트에는 연결된 “배송 아이템”(즉, 해당 위치로 배송할 아이템)이 있습니다. 이러한 웨이포인트에 대한 참조는 플레이어 컨트롤러에 저장되었으며 작업을 시작하기 전에 정적으로 정렬되었습니다. 즉, 피자 가게가 위치 1에 배치되면 처음에는 항상 위치 1에 있습니다. 참가자가 만난 웨이포인트에 어느 정도의 임의성을 제공하기 위해 웨이포인트 목록은 Fisher-Yates 셔플 알고리즘을 통해 셔플되었습니다. 이 연구를 위해 구현된 Fisher-Yates 셔플은 원래 시퀀스의 의사 난수 순열을 생성합니다. 가능한 모든 순열은 동일한 확률로 생성될 수 있습니다. 알고리즘은 목록의 끝(n)에서 요소를 선택하여 시작합니다. 의사 난수는 [0, n] 범위에서 생성되고 값 k에 할당됩니다. 그런 다음 n번째 값이 k번째 값으로 바뀝니다. 다음으로, n 의 값이 1씩 감소하고 아직 고려되지 않은 단일 인덱스만 있을 때까지 프로세스가 반복됩니다. 웨이포인트 목록을 섞은 후 처음 5개 요소가 선택되었습니다. 최적 경로는 게임 엔진의 내비게이션 메시 시스템과 내장된 최적 경로 계산을 통해 생성되었습니다. 이 일련의 경로는 참가자의 시작 위치에서 시작하여 각 웨이포인트 사이에 연결된 체인을 생성하여 최종 웨이포인트에서 끝납니다. 참가자들이 통제권을 얻었을 때, 그들은 의도된 방향 정보를 제공하는 녹색 선과 움직이는 화살표로 지정된 이 경로를 따라가도록 지시를 받았습니다. 이 녹색 선과 이동 화살표가 제공되었지만 참가자는 가상 환경을 능동적으로 탐색할 수 있었습니다. 참가자가 웨이 포인트의 경계에 들어가면 표시된 경로가 목록의 다음 경로로 바뀌 었습니다. 의도된 수의 웨이포인트 요소를 방문한 참가자는 “기억” 단계(코드에서는 RevisitIntermission 이라고 함)에 진입하여 이전에 표시된 순서대로 랜드마크를 다시 방문하도록 지시받았습니다. 참가자가 가이드 투어 중에 제시된 위치를 다시 방문하려고 할 때 웨이포인트와 관련된 “배송 항목”에 지정된 이미지가 표시되었습니다. 제안된 경로가 제공되지 않았습니다. 그들의 움직임은 에셋 스토어에서 가져온 오브젝트 모션 트래커 컴포넌트로 추적되었습니다. 참가자들이 제시된 각 웨이포인트로의 이동을 마치면 방문한 위치와 각 웨이포인트로 배송된 물품을 기억하기 위해 다음 화면으로 안내하는 지시가 내려졌습니다. 회상 단계에서 참가자에게는 두 개의 텍스트 항목이 포함된 프롬프트가 제공되었습니다. 첫 번째는 참가자가 여행하도록 요청받은 웨이포인트를 지시했습니다. 두 번째는 이 웨이포인트와 관련된 “배송 항목”을 지시했습니다. 각 프롬프트에 대해 응답 및 응답 시간이 기록되었습니다. 작업이 끝나면 데이터가 수집되어 JSON 표현으로 저장되었습니다. 첫 번째 섹션은 참가자들에게 안내선의 도움 없이 위치를 찾도록 요청한 재방문 단계를 기록했습니다. 기록된 값에는 웨이포인트 이름, “배송 항목” 이름 및 웨이포인트에 도착하는 데 걸린 시간이 포함되었습니다. 두 번째 섹션에는 리콜 단계에서 제시된 응답이 기록되었습니다. 이 섹션에는 위치, “배송 품목” 및 앞서 언급한 프롬프트에 응답하는 데 걸린 시간에 대한 참가자 응답이 포함되었습니다. 모든 코드는 https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask 에서 찾아 다운로드할 수 있습니다. 검정력 분석 및 통계: G*Power 3.1에 대해 양측 검정, 효과 크기 0.3, 알파 수준 0.05 및 검정력 0.8을 사용하여 표본 크기를 n = 8226으로 결정하여 상관 점 이중 직렬 모형 검정력 분석을 수행했습니다. 참가자의 연령, 사이클링 수업 횟수, 공간 탐색 및 일화 기억 능력을 포함한 일반적인 측정을 평가하기 위해 기술 통계가 사용되었습니다. 실험군과 대조군 간의 총 운동 횟수 간의 유의한 차이를 테스트하기 위해 독립적인 표본 t-검정을 활용했습니다. Shapiro-Wilk의 테스트(p<0.05)에서 평가한 바와 같이 모든 데이터가 정규 분포를 따르지 않는다는 점을 고려하여, 비모수적 Spearman의 로 상관 계수를 사용하여 공간 탐색과 일화 기억 능력, 연령 및 공간 탐색 능력 간의 관계를 평가했습니다. 통계적 유의성을 결정하기 위해 0.05의 알파 값이 사용되었습니다. Bonferroni 보정은 적절한 경우 통계적 테스트 제품군에서 사용되었습니다. IBM SPSS Statistics 버전 26이 모든 통계 분석에 활용되었습니다. Basso et al. (2022)27에서 수행한 절차와 같이 Pearson의 제품-모멘트 상관관계는 총 사이클링 운동 횟수와 공간 탐색 능력 간의 관계를 평가하는 데 활용되었습니다. 참가자: N = 130명의 참가자는 온라인 및 전단지 광고를 포함한 다양한 기술을 통해 텍사스 주 오스틴에서 모집되었습니다. 포함 기준에는 영어를 모국어로 사용하고 25-55세 사이(평균 30.16 ± 0.49)가 포함되었습니다. 또한 모든 참가자는 신체적으로 건강하고 적당하고 규칙적인 운동 요법(지난 3개월 동안 20분 이상 일주일에 1회 또는 2회 운동으로 정의됨)을 하고 있다고 보고해야 했습니다. 제외 기준에는 현재 흡연자이거나 운동을 어렵게 하거나 안전하지 않게 만드는 기존 신체 건강 상태가 포함되었습니다. 제외 기준에는 불안, 우울증, 양극성 장애, 정신 분열증 또는 간질을 포함한 정신 질환 또는 신경학적 상태에 대한 현재 진단 및/또는 약물 복용 여부도 포함되었습니다. 사전 개입 데이터의 경우 n = 11 명의 참가자가 기술적 문제로 인해 데이터가 누락되었고 n = 1 명의 참가자가 비작업 준수로 인해 제외되어 총 n = 117 명의 참가자가 분석을 위해 남았습니다. 3개월의 운동 요법을 완료한 n = 80명의 참가자 중 n = 11명의 참가자는 최종 공간 탐색 작업을 완료하지 않았으며, 총 n = 69명의 참가자는 개입 후 및 반복 측정 데이터 분석을 위해 남았습니다. 이 더 작은 표본 크기는 사이클링 세션 수와 공간 탐색 능력 간의 관계를 조사하는 데 활용되었습니다. 대조군은 중재 기간 동안 20.73회(± 0.72)의 운동을 한 반면, 실험군은 47.87회(± 2.24)회의 운동에 참여하여 통계적으로 유의한 차이를 나타냈다(t[45.76] = −11.554, p < 0.001). 일반 측정 및 그 관계: 이 새로운 가상 환경 작업은 공간 탐색과 일시적 메모리 용량을 모두 측정합니다. 초기 사전 중재 테스트 기간 동안 작업을 완료하는 데 평균 318.69(±21.56)초가 걸렸으며 5개 사이트 각각에 대한 평균 탐색 시간은 82.88(±5.19)초였습니다(그림 5A). 이러한 데이터 포인트는 공간 탐색 능력(즉, 공간 학습 및 메모리)을 나타냅니다. 또한 참가자는 가상 경험의 장소, 항목, 순서 및 연상 측면을 인코딩할 수 있었으며 참가자는 자신의 환경에서 20개의 새로운 경험 중 14.84(±0.37)를 기억했습니다(그림 5B). 이 데이터 포인트는 일시적 기억 능력을 나타냅니다. 중요한 것은 총 시간(그림 6A; r = -0.314, p < 0.001) 및 평균 탐색 시간(그림 6B; r = -0.286, p < 0.001)이 일화기억 점수와 유의한 상관관계가 있다는 것인데, 이는 공간 탐색 능력이 이 과제에서 일화기억과 관련이 있음을 나타낸다. 그림 5: 작업 시간. 평균 탐색 시간과 총 탐색 시간(초 단위로 제공)으로 표시되는 (A) 공간 탐색 능력과 장소, 항목, 순서, 연결 및 전체 에피소드 메모리 점수의 인코딩 및 기억으로 표시되는 (B) 에피소드 메모리 능력에 대한 평균(± SEM). 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 그림 6: 공간 탐색 능력과 일화 기억의 관계. 더 짧은 (A) 평균 탐색 시간 및 (B) 총 탐색 시간으로 표시되는 향상된 공간 탐색 기능은 에피소드 메모리 점수로 표시되는 향상된 에피소드 메모리와 관련이 있습니다. *p < 0.001. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 가상 공간에 표현된 X 및 z 좌표: 오브젝트 모션 트래커 에셋을 사용하여 이 3차원 가상 공간에서 x 및 z 좌표를 추적했습니다(보충 파일 1). 이 공간 탐색 작업에서는 게임에서 위아래로 이동(즉, 점프)이 활성화되지 않으므로 y 좌표가 유용한 정보를 제공하지 않았습니다. 그러나 x 및 z 좌표를 통해 참가자가 게임 전반에 걸쳐 어떻게 움직였는지 평가할 수 있었습니다. 이 데이터를 기반으로 컴퓨터 코드는 참가자가 맵 전체에서 이동한 위치에 대한 히트 맵을 시각적으로 표시하도록 설계되었습니다. 그림 7 은 한 대표 참가자의 히트 맵을 표시하며, 이는 참가자가 기억 단계에서 사용한 경로를 강조합니다. 노란색/빨간색으로 강조 표시된 지점은 지도의 배송(즉, 보상) 위치에 해당합니다. 그림 7: 점유율 히트 맵. 참가자의 경로를 보여주는 점유 히트맵. 그래프의 노란색/빨간색 섹션은 참가자가 자주 방문했던 위치를 나타내며 공간 탐색 작업에서 참가자가 아이템을 배달해야 했던 장소(예: 보상 위치)에 해당합니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 연령과 공간 탐색 능력의 관계: 초기 조사에 따르면 총 탐색 시간으로 평가된 공간 탐색 능력은 연령과 유의한 관련이 있는 것으로 나타났습니다(그림 8; r=0.157, p=0.045). 연령이 증가함에 따라 공간 탐색 능력이 감소하며, 이는 총 탐색 시간의 증가로 입증됩니다. 그러나 Bonferroni 보정을 적용했을 때 두 상관관계(즉, 총 탐색 시간 및 평균 탐색 기간)에 대해 p = 0.025에서 통계적 유의성을 평가하면 상관관계가 더 이상 유의하지 않았습니다. 그림 8: 공간 탐색 능력과 연령의 관계. Bonferonni 보정(p < 0.025)을 사용하여 평가했을 때, 연령은 총 탐색 시간으로 표시되는 공간 탐색 능력과 유의한 관련이 없었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 유산소 운동 훈련과 공간 탐색 능력의 관계: 유산소 운동 훈련은 실내 사이클링 스튜디오28에서 진행되었습니다. 모든 수업은 45분 동안 진행되었으며 수업 시간 동안 중간에서 격렬한 강도로 사이클링이 포함되었습니다. 참가자들은 기존 운동 요법을 유지하거나 운동 요법을 늘리기 위해 무작위 할당을 받았습니다. 운동 요법을 유지한 참가자는 주당 1-2개의 수업에 참여한 반면, 운동 요법을 늘린 참가자는 주당 4-7개의 수업에 참여했습니다. 참가자는 3개월 동안 할당된 운동 요법에 참여했습니다. 공간 항법과 일화적 기억 능력은 운동 훈련 전후에 테스트되었습니다. 중재에 대한 자세한 내용은 Basso et al. (2022)27에서 확인할 수 있습니다. 3개월 동안 총 사이클링 수업 횟수는 평균 탐색 시간(그림 9A; r=-0.321, p=0.007) 및 총 탐색 시간(그림 9B; r=-0.242, p=0.045)과 유의한 관련이 있었다. 그러나 Bonferroni 보정을 적용했을 때 두 상관관계(즉, 총 탐색 시간 및 평균 탐색 기간)에 대해 p = 0.025에서 통계적 유의성을 평가했을 때 총 탐색 시간에 대한 상관 관계는 더 이상 유의하지 않았습니다. 중재의 추가 결과는 Basso et al. (2022)27에서 찾을 수 있습니다. 그림 9: 공간 탐색 능력과 운동의 관계. 순환 세션의 증가는 (A) 평균 탐색 시간 및 (B) 총 탐색 시간으로 표시되는 향상된 공간 탐색 능력과 관련이 있습니다. *p < 0.05. 이 그림은 Basso et al.27의 허가를 받아 수정되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오. 보충 파일 1: 원시 데이터 1. 공간 탐색 작업의 기억(재방문) 및 일시적 기억(회상) 단계에 대한 정보를 포함한 원시 데이터입니다. 실험의 인코딩 및 기억 단계 동안 3차원 가상 공간을 여행하면서 얻은 참가자의 x 및 z 좌표에 대한 데이터도 제공됩니다. 이 파일을 다운로드하려면 여기를 클릭하십시오. 보충 파일 2: 원시 데이터 2. 시작 시간, 종료 시간, 평균 검색 시간, 장소 점수, 항목 점수, 주문 점수, 연결 점수 및 에피소드 메모리 점수를 결정하기 위한 계산이 포함된 원시 데이터(빨간색으로 표시). 이 파일을 다운로드하려면 여기를 클릭하십시오.

Discussion

이 연구는 인간의 공간 항법을 평가하는 데 있어 새로운 가상 현실 작업의 효과를 조사했습니다. 완료하는 데 약 10분 밖에 걸리지 않는 이 인지 작업은 공간 탐색과 일화 기억 능력이라는 두 가지 고유한 유형의 해마 의존 인지를 평가하는 데 사용할 수 있습니다. 중요한 것은 공간 탐색 능력이 일화 기억 능력과 유의미한 관련이 있다는 것입니다. 마지막으로, 이 과제는 신체 활동 훈련 패러다임에 민감했습니다. 즉, 운동량 증가는 수행 능력 향상과 관련이 있었습니다. 이 작업은 Miller et al. (2013)의 연구에서 영감을 얻어 발작 국소화를 목적으로 약물 내성 간질 및 해마 깊이 전극을 배치한 환자의 가상 환경을 조사했습니다. 그들은 공간 탐색 과제의 익숙화 단계(즉, 인코딩 단계) 동안 해마의 장소 반응 세포와 관련 내측 측두엽 구조가 활성화된다는 것을 발견했습니다22. 또한, 그들은 참가자들이 자유 회상 구성 요소(즉, 적극적인 탐색을 포함하지 않는 기억 단계)에 참여했을 때 인코딩 중에 활성화되었던 동일한 장소 반응 세포가 다시 한 번 활성화된다는 것을 발견했습니다. 열린 필드와 미로와 같은 환경을 활용하는 설치류에 대한 현존하는 연구는 John O’Keefe, May-Britt Moser 및 Edvard Moser 박사가이 발견으로 2014 년 노벨 생리학 또는 의학상을 수상하면서 이러한 장소 세포의 존재를 보여주었습니다 2,29,30,31. 또한 인간의 가상 환경을 사용한 연구에 따르면 인간 해마의 유사한 세포가 시간과 공간22,32,33을 통해 이동하는 것으로 암호화됩니다. 이 작업은 Miller et al. (2013) 및기타 22,34,35,36,37,38에서 제시된 것과 유사하지만, 움직이는 구름, 맑은 도시 랜드마크 및 상점 앞 기능과 같은 실제 기능을 활용하여 최신 크로스 플랫폼 게임 엔진 및 기술로 개발되었습니다. 다른 연구자들은 인간의 다른 공간 탐색 작업을 활용했습니다. 그러나 이러한 작업은 생태학적 타당성에 한계가 있습니다. 예를 들어, 가상 Starmaze 작업은 탐색 능력을 평가하는 데 사용되지만 참가자는 별 모양의 미로 39,40,41,42,43,44에 배치됩니다. 더욱이, NavWell은 설치류의 Morris Water Maze와 유사한 공간 탐색 및 기억 실험을 주최하고(참가자를 원형 경기장에 배치), 개발자에게 환경(45)을 구축하기 위한 기본 기하학적 도형을 제공하는 접근 가능한 플랫폼입니다. 또한, 크로스-플랫폼 게임 엔진 상의 랜드마크 자산들은 정사각형 환경(12)에 존재하는 공간 탐색 작업을 구축하고 개발하기 위해 사용할 수 있다. 현재 작업은 사용자에게 현실 세계와 유사한 설정과 작업, 즉 도시 경관을 탐색하고 랜드마크와 동작을 기억한다는 점에서 독특합니다. 이 작업은 공간 탐색 외에도 일화 메모리를 평가한다는 점에서 가상 Starmaze 작업 및 NavWell과도 다릅니다.

이 과제에서 공간 탐색 능력은 일화 기억 능력과 유의한 관련이 있었다. 다른 사람들은이 두 가지 인지 능력이 실제로 뚜렷하며 해마의 다른 영역에 의존한다는 것을 보여주었습니다38,46. 널리 알려진 “인지지도 이론(Cognitive Map Theory)”은 뇌가 개인의 공간 환경에 대한 “지도”를 만들고 저장하여 나중에 미래의 행동과 행동을 안내하는 데 사용할 수 있다고 말합니다47. 연구에 따르면 해마는 공간 정보를 암호화하는 동시에 일화적 기억 형성을 지원한다고 합니다. 좀 더 구체적으로 말하자면, 우측 해마는 공간 기억을 암호화하는 반면, 좌측 해마는 일화적 기억을 저장한다고 생각된다38. 공간 기억과 일화 기억 사이의 명확한 연관성을 보여주는 현재의 새로운 공간 탐색 과제의 결과는 인지 맵 이론을 지지하며 이 과제가 비임상 인구에서 공간 탐색과 일화 기억 간의 관계를 조사하는 데 잠재적으로 사용될 수 있음을 시사합니다. 향후 연구에서는 경도 인지 장애, 알츠하이머병 또는 기타 유형의 치매와 같은 신경 퇴행성 질환을 가진 사람들을 포함한 임상 인구에서 이러한 관계를 조사해야 합니다.

이 과제는 운동 또는 3개월 동안 참여한 총 사이클링 세션의 양에 민감했습니다. 설치류를 대상으로 한 이전 연구에 따르면 운동은 장기 기억, 패턴 분리, 자발적 교대, 상황 공포 조건화, 수동적 회피 학습 및 새로운 대상 인식을 포함하여 해마 의존적 인지를 증가시키는 가장 강력한 방법 중 하나이며, 이 효과는 해마 신경 발생의 운동 유발 증가에 따라 달라집니다 48,49,50. 또한, 문헌에 따르면 장기간의 운동은 인간의 해마 기능을 향상시키며, 단어 목록 회상, 이야기 회상, 공간 및 비공간 관계 기억 모두에서 개선이 나타났습니다. 이 효과는 해마 부피 7,27,51,52,53,54,55 운동에 의한 증가에 의해 유발되는 것으로 생각됩니다. 이 새로운 공간 탐색 작업은 설치류의 발견을 보완하고 인간 문헌에 추가되어 공간 탐색 능력에 대한 신체 활동의 중요성을 보여줍니다.

초기 조사에서는 나이가 공간 탐색 능력과 부정적인 관련이 있었지만 Bonferroni 보정을 적용했을 때 이 효과가 제거되었습니다. 이는 공간 탐색 능력이 55세까지 유지될 수 있음을 나타냅니다. 다른 문헌에 따르면 공간 탐색은56,57,58세가 되면 감소하는 인지 능력입니다. 신경영상 연구에 따르면 해마, 해마 주위 이랑, 후비장 피질(retrosplenial cortex), 두정엽 및 전전두엽 피질(prefrontal cortex)을 포함한 영역의 노화 관련 신경 퇴화가 이러한 연령 관련 인지 기능 저하에 관여할 수 있음이 밝혀졌다58. 연령대가 제한(25-55세)되었다는 점을 고려할 때 더 큰 연령대, 특히 노인(65+)을 포함함으로써 미래의 연구자들은 연령과 공간 탐색 능력 사이에 상당한 상관관계가 있음을 볼 수 있습니다. 향후 연구에서는 65세 이상의 성인과 경도 인지 장애 또는 기타 치매와 유사한 장애가 있는 사람들에게도 이 공간 탐색 작업을 수행하는 것을 고려해야 합니다.

가상 항법 작업에서 한 가지 명백한 누락 고리는 신체-뇌 관계의 부족입니다. 즉, 실제 환경을 탐색할 때 활성화는 감각 운동 피질, 기저핵 및 소뇌와 함께 고유 수용기, 외부 수용기, 내부 수용기 및 전정계의 활성화를 포함하여 말초 및 중추 신경계 수준에서 발생합니다. 이러한 물리적 입력이 없으면 가상 탐색은 물리적 탐색과 확연히 다를 수 있습니다. 그럼에도 불구하고 연구에 따르면 가상 환경은 실제 내비게이션과 동일한 뇌 영역을 자극합니다 22,32,33. 현재 작업의 디자인과 같이 작업을 더 활발하게 만들면 뇌가 자연스러운 공간 탐색을 모방하여 물리적으로 시간과 공간을 이동하고 있음을 확신시키는 데 도움이 될 수 있습니다. 다른 사람들은 이 가설을 지지하는 것을 발견했다. Meade et al. (2019)의 연구에서는 유사한 가상 공간 탐색 작업59을 사용하면서 능동 인코딩과 수동 인코딩의 차이점을 조사했습니다. 능동적 항행법은 참여자가 가상공간을 통해 스스로 이동할 수 있는 것을 의미하며(본 연구와 유사), 수동적 항행은 참여자가 움직이지 않고 항행 경로를 보여주는 안내 투어로 구성됩니다. 저자들은 적극적인 탐색이 신체적 요소(예: 운동 및 고유 수용 감각)와 인지 요소(예: 의사 결정 및 주의력)의 개입으로 인해 노인 인구에게 더 유익할 수 있으며 기억 인코딩 과정에 직접 참여하여 기억 성능을 향상시키는 데 도움이 될 수 있다고 제안했습니다. 본 연구에서 사용된 능동 탐색은 결과를 설명할 수 있으며, 참가자가 자신의 경험에 대한 일화적 기억을 정확하게 회상할 수 있음을 입증할 수 있습니다.

능동적 탐색은 또한 후비장 복합체(RSC)60,61,62와 같은 다감각 통합 영역을 참여시키는 데 도움이 될 수 있습니다. 최근 연구에 따르면 참가자가 집과 랜드마크 위치를 기억하면서 위치 사이를 이동해야 하는 가상 현실 공간 탐색 작업 중 실제 보행은 RSC 세타 진동(즉, EEG로 기록된 4-8헤르츠 뉴런 진동)을 초래했습니다16. 이 증가된 세타 파워는 머리 방향 변화와 회전 중에 가장 두드러졌습니다. 설치류에서는, RSC 세타 활성이 격자 세포 및 머리 방향 계산을 포함하는 공간 코딩에 필수적이라는 것이 밝혀졌다63,64. RSC는 또한 인간의 인지 지도(47)를 고정하기 위해 환경으로부터의 단서를 사용하는 데 중요한 것으로 생각된다.

가상 공간 탐색 작업은 많은 이점을 제공하지만, 개인이 시간과 공간을 물리적으로 이동하는 것을 방해하여 고유 수용성, 전정 및 감각 운동 시스템의 활성화를 제한합니다. 감각 과정과 운동 과정 사이에 불일치가 존재하여 일부 참가자는 현기증이나 메스꺼움을 느낄 수 있습니다. 현재 작업에서는 참가자가 환경을 통과하고 둘러볼 수 있는 속도를 제어하여 이를 제한했습니다. 환경의 모든 측면을 인코딩할 수 있으려면 주변을 둘러볼 수 있어야 했습니다(즉, 가상 머리 회전에 참여). 그러나 이 능력은 참가자가 신체적으로 아프지 않도록 충분히 느려야 했습니다. 그럼에도 불구하고 앉아있는 동안 공간적으로 탐색할 수 있는 능력은 연구원이 이동성 문제, 신체적 피로 또는 개인이 보행을 방해하는 기타 장애를 경험하는 개인을 연구할 수 있다는 점에서 유리합니다. 또 다른 제한 사항은 이 작업이 아직 신뢰성과 유효성에 대해 테스트되지 않은 반면 VSNA(Virtual Spatial Navigation Assessment)65를 포함한 다른 작업은 이 방향으로 이동하고 있다는 것입니다. 향후 연구에서는 참가자가 이 공간 탐색 작업을 완료하는 동안 뇌파 검사 또는 기능적 자기 공명 영상을 통해 관련 신경 활동을 조사할 수 있습니다. 참가자는 심박수 변동성 및 전극 활동과 같은 생리적 변수를 측정하는 장치를 장착할 수도 있습니다. 이를 통해 가상 환경을 탐색하는 동안 발생하는 주변 메커니즘과 중앙 메커니즘을 모두 검사할 수 있습니다. 중요한 것은 이 작업을 사용하여 시간 경과에 따른 공간 탐색 능력의 변화를 평가할 수 있다는 것입니다. 향후 연구에서는 이 작업을 활용하여 알츠하이머병이나 파킨슨병과 같은 노화 또는 신경 퇴행성 상태가 개인의 공간 탐색 및 일화 기억에 어떤 영향을 미치는지 조사할 수 있습니다. 반대로, 이 과제는 추가적인 심신운동 중재가 무용, 요가 또는 명상을 포함한 공간 탐색 및 에피소드 기억에 어떤 영향을 미치는지 탐구하는 데 사용할 수 있습니다.

Declarações

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

이 연구는 NIH의 National Center for Advancing Translational Sciences(UL1TR003015KL2TR003016)에서 부분적으로 지원하는 iTHRIV Scholars Program의 지원을 받았습니다. 컴퓨터 프로그래밍에 기여한 Dr. Samuel McKenzie, Michael Astolfi, Meet Parekh, Andrei Marks에게 감사의 말씀을 전합니다.

Materials

Unity Real-Time Development Platform Unity Unity Student / Unity Personal https://unity.com/

Referências

  1. Maguire, E. A., Burgess, N., O’Keefe, J. Human spatial navigation: cognitive maps, sexual dimorphism, and neural substrates. Current Opinion in Neurobiology. 9 (2), 171-177 (1999).
  2. Buzsáki, G., Moser, E. I. Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2), 130-138 (2013).
  3. Robinson, N. T. M., et al. Targeted activation of hippocampal place cells drives memory-guided spatial behavior. Cell. 183 (7), 2041-2042 (2020).
  4. Fordyce, D. E., Farrar, R. P. Physical activity effects on hippocampal and parietal cortical cholinergic function and spatial learning in F344 rats. Behavioural Brain Research. 43 (2), 115-123 (1991).
  5. van Praag, H. Neurogenesis and exercise: past and future directions. Neuromolecular Medicine. 10 (2), 128-140 (2008).
  6. Heo, S., et al. Resting hippocampal blood flow, spatial memory and aging. Brain Research. 1315, 119-127 (2010).
  7. Erickson, K. I., et al. Exercise training increases size of hippocampus and improves memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7), 3017-3022 (2011).
  8. Dobbels, B., et al. The virtual Morris water task in 64 patients with bilateral vestibulopathy and the impact of hearing status. Frontiers in Neurology. 11, 710 (2020).
  9. Moffat, S. D., Hampson, E., Hatzipantelis, M. Navigation in a "Virtual" maze: Sex Differences and correlation with psychometric measures of spatial ability in humans. Evolution and Human Behavior. 19 (2), 73-87 (1998).
  10. Ijaz, K., Ahmadpour, N., Naismith, S. L., Calvo, R. A. An immersive virtual reality platform for assessing spatial navigation memory in predementia screening: Feasibility and usability study. JMIR Mental Health. 6 (9), 13887 (2019).
  11. Sakhare, A. R., Yang, V., Stradford, J., Tsang, I., Ravichandran, R., Pa, J. Cycling and spatial navigation in an enriched, immersive 3d virtual park environment: A feasibility study in younger and older adults. Frontiers in Aging Neuroscience. 11, 218 (2019).
  12. Starrett, M. J., et al. Landmarks: A solution for spatial navigation and memory experiments in virtual reality. Behavior Research Methods. 53 (3), 1046-1059 (2021).
  13. Diersch, N., Wolbers, T. The potential of virtual reality for spatial navigation research across the adult lifespan. The Journal of Experimental Biology. 222, 187252 (2019).
  14. Kuhrt, D., St John, N. R., Bellmund, J. L. S., Kaplan, R., Doeller, C. F. An immersive first-person navigation task for abstract knowledge acquisition). Scientific Reports. 11 (1), 5612 (2021).
  15. Castelli, L., Latini Corazzini, L., Geminiani, G. C. Spatial navigation in large-scale virtual environments: Gender differences in survey tasks. Computers in Human Behavior. 24 (4), 1643-1667 (2008).
  16. Do, T. -. T. N., Lin, C. -. T., Gramann, K. Human brain dynamics in active spatial navigation. Scientific Reports. 11 (1), 13036 (2021).
  17. Jungnickel, E., Gramann, K. Mobile brain/body imaging (MoBI) of physical interaction with dynamically moving objects. Frontiers in Human Neuroscience. 10, 306 (2016).
  18. Park, J. L., Dudchenko, P. A., Donaldson, D. I. Navigation in real-world environments: New opportunities afforded by advances in mobile brain imaging. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 361 (2018).
  19. Bettio, L. E. B., Rajendran, L., Gil-Mohapel, J. The effects of aging in the hippocampus and cognitive decline. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 79, 66-86 (2017).
  20. Wang, Z., van Praag, H., Boecker, H., Hillman, C., Scheef, L., Struder, H. Exercise and the Brain: Neurogenesis, Synaptic Plasticity, Spine Density, and Angiogenesis. Functional Neuroimaging in Exercise and Sport Sciences. , (2012).
  21. . Unity Real-Time Development Platform. Unity Available from: https://unity.com/ (2023)
  22. Miller, J. F., et al. Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories. Science. 342 (6162), 1111-1114 (2013).
  23. Urban construction pack. Unity asset store. At Available from: https://assetstore.unity.com/packages/3d/environments/urban-construction-pack-8081#reviews (2018)
  24. . Object Motion Tracker. Unity Available from: https://forum.unity.com/threads/object-motion-traker-engine-trails-time-travel-game-mechanics-and-more.241544/ (2014)
  25. Makoto’s preprocessing pipeline. EEGLAB Available from: https://sccn.ucsd.edu/wiki/Makotos_preprocessing_pipeline (2023)
  26. Faul, F., Erdfelder, E., Buchner, A., Lang, A. -. G. Statistical power analyses using G*Power 3.1: tests for correlation and regression analyses. Behavior Research Methods. 41 (4), 1149-1160 (2009).
  27. Basso, J. C., et al. Examining the effect of increased aerobic exercise in moderately fit adults on psychological state and cognitive function. Frontiers in Human Neuroscience. 16, 833149 (2022).
  28. Keefe, J. O., Nadel, L. . The Hippocampus as a Cognitive Map. , (1978).
  29. Eichenbaum, H. The Hippocampus as a Cognitive Map . . . of Social Space. Neuron. 87 (1), 9-11 (2015).
  30. Moser, E. I., Kropff, E., Moser, M. -. B. Place cells, grid cells, and the brain’s spatial representation system. Annual Review of Neuroscience. 31, 69-89 (2008).
  31. Ekstrom, A. D., et al. Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature. 425 (6954), 184-188 (2003).
  32. Jacobs, J., Kahana, M. J., Ekstrom, A. D., Mollison, M. V., Fried, I. A sense of direction in human entorhinal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (14), 6487-6492 (2010).
  33. Spiers, H. J., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O’Keefe, J. Bilateral hippocampal pathology impairs topographical and episodic memory but not visual pattern matching. Hippocampus. 11 (6), 715-725 (2001).
  34. Spiers, H. J., et al. Unilateral temporal lobectomy patients show lateralized topographical and episodic memory deficits in a virtual town. Brain. 124, 2476-2489 (2001).
  35. Maguire, E. A., Burgess, N., Donnett, J. G., Frackowiak, R. S., Frith, C. D., O’Keefe, J. Knowing where and getting there: a human navigation network). Science. 280 (5365), 921-924 (1998).
  36. King, J. A., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O’Keefe, J. Human hippocampus and viewpoint dependence in spatial memory. Hippocampus. 12 (6), 811-820 (2002).
  37. Burgess, N., Maguire, E. A., O’Keefe, J. The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron. 35 (4), 625-641 (2002).
  38. Laidi, C., et al. Preserved navigation abilities and spatio-temporal memory in individuals with autism spectrum disorder. Autism Research. 16 (2), 280-293 (2023).
  39. Iglói, K., Zaoui, M., Berthoz, A., Rondi-Reig, L. Sequential egocentric strategy is acquired as early as allocentric strategy: Parallel acquisition of these two navigation strategies. Hippocampus. 19 (12), 1199-1211 (2009).
  40. Bullens, J., Iglói, K., Berthoz, A., Postma, A., Rondi-Reig, L. Developmental time course of the acquisition of sequential egocentric and allocentric navigation strategies. Journal of Experimental Child Psychology. 107 (3), 337-350 (2010).
  41. Bellassen, V., Iglói, K., de Souza, L. C., Dubois, B., Rondi-Reig, L. Temporal order memory assessed during spatiotemporal navigation as a behavioral cognitive marker for differential Alzheimer’s disease diagnosis. The Journal of Neuroscience. 32 (6), 1942-1952 (2012).
  42. Iglói, K., et al. Interaction between hippocampus and cerebellum crus I in sequence-based but not place-based navigation. Cerebral Cortex. 25 (11), 4146-4154 (2015).
  43. Iglói, K., Doeller, C. F., Berthoz, A., Rondi-Reig, L., Burgess, N. Lateralized human hippocampal activity predicts navigation based on sequence or place memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (32), 14466-14471 (2010).
  44. Commins, S., et al. NavWell: A simplified virtual-reality platform for spatial navigation and memory experiments. Behavior Research Methods. 52 (3), 1189-1207 (2020).
  45. Fan, C. L., Abdi, H., Levine, B. On the relationship between trait autobiographical episodic memory and spatial navigation. Memory & Cognition. 49 (2), 265-275 (2021).
  46. Epstein, R. A., Patai, E. Z., Julian, J. B., Spiers, H. J. The cognitive map in humans: spatial navigation and beyond. Nature Neuroscience. 20 (11), 1504-1513 (2017).
  47. van Praag, H., Kempermann, G., Gage, F. H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nature Neuroscience. 2 (3), 266-270 (1999).
  48. van Praag, H., Christie, B. R., Sejnowski, T. J., Gage, F. H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (23), 13427-13431 (1999).
  49. Voss, M. W., Soto, C., Yoo, S., Sodoma, M., Vivar, C., van Praag, H. Exercise and hippocampal memory systems. Trends in Cognitive Sciences. 23 (4), 318-333 (2019).
  50. Jennen, L., Mazereel, V., Lecei, A., Samaey, C., Vancampfort, D., van Winkel, R. Exercise to spot the differences: a framework for the effect of exercise on hippocampal pattern separation in humans. Reviews in the Neurosciences. 33 (5), 555-582 (2022).
  51. Griffin, &. #. 2. 0. 1. ;. W., Mullally, S., Foley, C., Warmington, S. A., O’Mara, S. M., Kelly, A. M. Aerobic exercise improves hippocampal function and increases BDNF in the serum of young adult males. Physiology & Behavior. 104 (5), 934-941 (2011).
  52. Firth, J., et al. Effect of aerobic exercise on hippocampal volume in humans: A systematic review and meta-analysis. NeuroImage. 166, 230-238 (2018).
  53. Voss, M. W., Vivar, C., Kramer, A. F., van Praag, H. Bridging animal and human models of exercise-induced brain plasticity. Trends in Cognitive Sciences. 17 (10), 525-544 (2013).
  54. Pereira, A. C., et al. An in vivo correlate of exercise-induced neurogenesis in the adult dentate gyrus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (13), 5638-5643 (2007).
  55. vander Ham, I. J. M., Claessen, M. H. G. How age relates to spatial navigation performance: Functional and methodological considerations. Ageing Research Reviews. 58, 101020 (2020).
  56. Zhong, J. Y., Moffat, S. D. Extrahippocampal contributions to age-related changes in spatial navigation ability. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 272 (2018).
  57. Moffat, S. D. Aging and spatial navigation: what do we know and where do we go. Neuropsychology Review. 19 (4), 478-489 (2009).
  58. Meade, M. E., Meade, J. G., Sauzeon, H., Fernandes, M. A. Active navigation in virtual environments benefits spatial memory in older adults. Brain Sciences. 9 (3), 47 (2019).
  59. Powell, A., et al. Stable encoding of visual cues in the mouse retrosplenial cortex. Cerebral Cortex. 30 (8), 4424-4437 (2020).
  60. Fischer, L. F., Mojica Soto-Albors, R., Buck, F., Harnett, M. T. Representation of visual landmarks in retrosplenial cortex. eLife. 9, 51458 (2020).
  61. Stacho, M., Manahan-Vaughan, D. Mechanistic flexibility of the retrosplenial cortex enables its contribution to spatial cognition. Trends in Neurosciences. 45 (4), 284-296 (2022).
  62. Yoder, R. M., Clark, B. J., Taube, J. S. Origins of landmark encoding in the brain. Trends in Neurosciences. 34 (11), 561-571 (2011).
  63. Lozano, Y. R., Page, H., Jacob, P. -. Y., Lomi, E., Street, J., Jeffery, K. Retrosplenial and postsubicular head direction cells compared during visual landmark discrimination. Brain and Neuroscience Advances. 1, 2398212817721859 (2017).
  64. Ventura, M., Shute, V., Wright, T., Zhao, W. An investigation of the validity of the virtual spatial navigation assessment. Frontiers in Psychology. 4, 852 (2013).

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Smith, A. J., Tasnim, N., Psaras, Z., Gyamfi, D., Makani, K., Suzuki, W. A., Basso, J. C. Assessing Human Spatial Navigation in a Virtual Space and its Sensitivity to Exercise. J. Vis. Exp. (203), e65332, doi:10.3791/65332 (2024).

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