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4.10:

Mikrotubuli

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Microtubules

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Mikrotubuli als die dicksten Elemente des Cytoskeletts sind Hohlkörper in Zellen, die aus gepaarten kugelförmigen Proteinen bestehen, den Alpha- und Beta-Tubulinen. Diese Heterodimere bilden lineare Reihen, die sogenannten Protofilamente, die eine strukturelle Polarität aufweisen. Das bedeutet, dass jede Zellmatrix mit Plus- und Minus-Enden angeordnet ist. Am Ende des Plus-Endes, wo Beta-Tubuline sind, werden freiliegende Dimere hinzugefügt. Im Gegensatz dazu tritt auf der Minusseite, wo Alpha-Tubuline nach außen gerichtet sind, eine Dissoziation auf. In anderen Fällen sichern Mikrotubuli jedoch die Stabilität durch direkte Bindung an verschiedene Proteine wie mikrotubuli-assoziierte Proteine. Darüber hinaus ermöglicht ihre Polarität gezielte Bewegung durch das Zytoplasma, wie es bei Dynein- und Kinesin-Motorproteinen der Fall ist, die verschiedene Ladungen wie Bläschen effizient transportieren. Mikrotubuli sind auch Schlüsselkomponenten der Zilien und Flagellen, die spezialisierte Erweiterungen sind, die das Fluid über die Oberfläche stationärer Zellen bewegen und als Propeller in anderen Zellen fungieren, die sie in ihrem Umfeld bewegen. Ob sie nun an der chromosomalen Trennung während der Zellteilung, am Transport von Vesikeln im Gehirn oder dem Herausschleudern von Ablagerungen aus der Lunge beteiligt sind, Mikrotubuli sind unerlässlich für das Wachstum und die Entwicklung, für die organisatorische Stärke und Unterstützung sowie die Beweglichkeit, die für Zellen unerlässlich ist.

4.10:

Mikrotubuli

In eukaryotischen Zellen gibt es drei Arten von Zytoskelettstrukturen: Aktinfilamente, Intermediärfilamente und Mikrotubuli. Mikrotubuli sind mit einem Durchmesser von ca. 25 nm die dicksten dieser Fasern. Mikrotubuli erfüllen eine Vielzahl von Funktionen. Darunter fallen Zellstruktur und-unterstützung, Transport von Organellen, Zellmotilität (Bewegung) und die Trennung von Chromosomen bei der Zellteilung.

Mikrotubuli sind hohle Röhrchen, deren Wände aus kugelförmigen Tubulinproteinen bestehen. Jedes Tubulinmolekül ist ein Heterodimer, das aus einer Untereinheit von α-Tubulin und einer Untereinheit von β-Tubulin besteht. Die Dimere sind in linearen Reihen angeordnet, die man als Protofilamente bezeichnet. Ein Mikrotubulus besteht in der Regel aus 13 nebeneinander angeordneten Protofilamenten, die um den Hohlkern gewickelt sind.

Aufgrund dieser Anordnung sind die Mikrotubuli polar, sie haben also unterschiedliche Enden. Am positiven Ende ist β-Tubulin freiliegend und am negativen Ende ist α-Tubulin freiliegend. Mikrotubuli können sich durch die Polymerisation von Tubulinmolekülen schnell zusammensetzen. Sie können also in Länge wachsen und sich auch wieder zerlegen. Die beiden Enden verhalten sich in dieser Hinsicht unterschiedlich. Das Plus-Ende ist typischerweise das schnell wachsende Ende oder das Ende an dem Tubulin hinzugefügt wird. Das Minus-Ende ist das langsam wachsende Ende oder das Ende, an dem Tubulin dissoziiert werden. Dies ist jedoch auch situationsabhängig.

Man bezeichnet diesen Prozess, bei dem die Mikrotubuli schnell wachsen und schrumpfen, als dynamische Instabilität. Sie ist wichtig für Funktionen wie den Umbau des Zytoskeletts während der Zellteilung und der Ausdehnung der Axone von wachsenden Neuronen.

Mikrotubuli können auch stabil sein, indem sie an Mikrotubuli-assoziierte Proteine binden, die der Zelle helfen ihr Form zu erhalten. Andere Proteine können mit den Mikrotubuli interagieren, um Organellen in eine bestimmte Richtung zu transportieren. Man bezeichnet sie daher als Motorproteine. Zum Beispiel werden viele Neurotransmitter im Zellkörper eines Neurons in Vesikel verpackt und dann auf einer “Strecke” von Mikrotubuli entlang des Axons transportiert. Das Ziel ist es, die Vesikel dorthin zu bringen, wo sie benötigt werden. Mikrotubuli können auch außerhalb der Zelle vorkommen und somit fadenförmige Flagellen und Zilien bilden, die sich bewegen, um Zellen (wie z.B. Spermien) zu transportieren oder um Flüssigkeit über ihre Oberflächen zu transportieren, wie zum Beispiel in den Lungen.

Suggested Reading

Brouhard, Gary J., and Luke M. Rice. “Microtubule Dynamics: An Interplay of Biochemistry and Mechanics.” Nature Reviews. Molecular Cell Biology 19, no. 7 (July 2018): 451–63. [Source]

Hashimoto, Takashi. “Microtubules in Plants.” The Arabidopsis Book / American Society of Plant Biologists 13 (April 27, 2015). [Source]