์์ฒด์กฐ์ง(tissue)์ ์กฐ์ง(organization)์ ์ ์งํ๊ธฐ ์ํด ์ฌ๋ฌ ๋๋ฌผ ์ธํฌ๋ ์ธํฌ์ธ ๊ธฐ์ง(extracellular matrix, ์ค์ฌ์ ECM)์ ๊ตฌ์ฑํ๋ ๊ตฌ์กฐ์ ์ธ ๋ถ์์ ๋๋ฌ์ธ์ฌ ์์ต๋๋ค. ECM์ ์๋ ๋ถ์๋ ์กฐ์ง์ ๊ตฌ์กฐ์ ์จ์ ํจ์ ์ ์งํ๊ณ ํน์ ์กฐ์ง์ ๋๋ผ์ด ํน์ฑ๋ ์ ์งํฉ๋๋ค.
์ธํฌ์ธ ๊ธฐ์ง(์ดํ ECM)์ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ์ ์ง ๋ฌผ์ง(ground substance), ์ ค๊ณผ ๊ฐ์ ์ก์ฒด, ์ฌ์ ์ฑ๋ถ, ๊ทธ๋ฆฌ๊ณ ์ฌ๋ฌ ๊ตฌ์กฐ์ , ๊ธฐ๋ฅ์ ์ผ๋ก ๋ค์ํ ๋ถ์๋ก ๊ตฌ์ฑ๋๋๋ฐ, ์ฌ๊ธฐ์ ์ด ๋ถ์๋ ๊ธ๋ฆฌ์ฝ์ฌ๋ฏธ๋ ธ๊ธ๋ฆฌ์นธ(glycosaminoglycan, ์ค์ฌ์ GAG. ์ดํ GAG๋ผ ์นญํจ)์ด๋ผ ๋ถ๋ฆฌ๋ ๋ค๋น๋ฅ(polysaccharide)๋ฅผ ํฌํจํฉ๋๋ค. GAG๋ ์ธํฌ์ธ ๊ธฐ์ง์ ๋๋ถ๋ถ์ ์ฐจ์งํ๊ณ ์ข ์ข ์ง๋์ ๋นํด ํฐ ๋ถํผ๋ฅผ ์ฐจ์งํ๋๋ฐ ์ด๋ก ์ธํด ์์ฒญ๋ ์์ถ๋ ฅ์ ๊ฒฌ๋ ์ ์๋ ๊ธฐ์ง(matrix)์ด ๋ฐ์ํฉ๋๋ค. ๋๋ถ๋ถ์ GAG๋ ๋จ๋ฐฑ์ง์ ๊ฒฐํฉํด ํ๋กํ ์ค๊ธ๋ฆฌ์นธ(proteoglycans)์ ๋ง๋๋๋ฐ ํด๋น๋ถ์๋ ๋ถ์ ์์ ์ ์์ ํ์ ๋ฐ๋ผ ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ์ ๊ฐ์งํด ๋ฌผ์ ๋์ด๋ค์ด๊ฒ ๋์ด ECM์ ์๋ถ์ ๊ณต๊ธํฉ๋๋ค.
ECM์ ๋ํ ECM์ ๊ธฐ๋ณธ ๋จ๋ฐฑ์ง ๊ตฌ์ฑ์์์ธ ์ฝ๋ผ๊ฒ(collagen) ๊ฐ์ด ๋จ๋จํ ์ฌ์ ๋ฅผ ํฌํจํฉ๋๋ค. ์ฝ๋ผ๊ฒ์ ๋๋ฌผ์๊ฒ ์๋ ๊ฐ์ฅ ํ๋ถํ ๋จ๋ฐฑ์ง๋ก ์ง๋ ๊ธฐ์ค ๋จ๋ฐฑ์ง์ 25%๋ฅผ ์ฐจ์งํฉ๋๋ค. ๊ตฌ์กฐ์ ์ผ๋ก ์ ์ฌํ ๋ค์ํ ์ฝ๋ผ๊ฒ์ ์ฌ๋ฌ ์กฐ์ง์ ์ธ์ฅ ๊ฐ๋(tensile strength)๋ฅผ ๋ถ์ฌํฉ๋๋ค.
ํนํ, ํผ๋ถ, ํ๊ด, ํ์ ๊ฐ์ ์กฐ์ง์ ์๋ฆฌ์ ์ธ ์ญํ ์ ์ํํ๊ธฐ ์ํด ๊ฐํ๊ณ ์ ์ถ์ฑ์ด ์์ด์ผ ํฉ๋๋ค. ์๋ผ์คํด(elastin)์ด๋ผ๊ณ ๋ถ๋ฆฌ๋ ๋จ๋ฐฑ์ง์ ํน์ ์ฌ์ ์ง์ ๋์ด์ง๊ณ ์์ถํ๋ ๋ฅ๋ ฅ์ ๋ถ์ฌํฉ๋๋ค. ํ์ด๋ธ๋ก๋ฅํด(fibronectin; ํผ๋ธ๋ก๋ฅํด)์ ์ธํฌ๋ง์ ํฌ๊ดํ๋ ๋จ๋ฐฑ์ง (ํนํ ์ธํ ๊ทธ๋ฆฐ(integrin))์ ์ง์ ๊ฒฐํฉํด ECM๊ณผ ์ธํฌ๋ง์ ์ฐ๊ฒฐํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์ธํฌ๋ถ์ฐฉ(cell adhesion)์ ์ค์ํ ๋น๋จ๋ฐฑ์ง(glycoprotein)์ ๋๋ค. ์ธํ ๊ทธ๋ฆฐ์ ๋ํ ์ธํฌ ๋ด ๋ฐ์์ ๋์ด๋ผ ์ ์๋ ์ฝ๋ผ๊ฒ๊ณผ ์ํธ์์ฉํฉ๋๋ค.
ECM ๋ด๋ถ ๋ถ์์ ๊ตฌ์ฑ๊ณผ ์๋์ ๋น์จ์ ์ธํฌ๊ฐ ์๋ ์กฐ์ง(tissue)์ ์์น, ์๋ฆฌํ์ ๊ธฐ๋ฅ, ์ธ์ ์ธํฌ ์ ํ์ ๋ฐ๋ผ ๊ฒฐ์ ๋ฉ๋๋ค. ECM์ ์ด๋ฌํ ํน์ ๋ถ์ ๊ตฌ์ฑ์ ๊ตญ์์ ๋ฏธ์ธํ๊ฒฝ(microenvironment)์ด๋ผ๊ณ ํฉ๋๋ค. ํน์ ์กฐ์ง์ ์ธํฌ๋ ์ฃผ๋ณ ECM์ ๊ฒฐ์ ํ๋ ๋ถ์๋ฅผ ๋ถ๋นํฉ๋๋ค. ์๋ฅผ ๋ค์ด, ์ฅ ์ธํฌ๋ ์์ ์ ๋๋ฌ์ธ๊ณ ์๋ ๊ธฐ์ง์ ํ์ํ ๋ถ์๋ฅผ ํฉ์ฑ, ์์ , ๋ถ๋นํ๋ ๋ฐ๋ฉด, ๊ณจ ์ธํฌ๋ ์ธ๊ฐ ๋ผ์ ๋จ๋จํจ์ ๋ถ์ฌํ๋ ECM ๋ถ์๋ฅผ ์์ฑํฉ๋๋ค. ์ด๋ ๊ฒ ์ฌ๋ฌ ์กฐ์ง ๋ด ๋ค์ํ ECM ๊ตฌ์ฑ์ ์กฐ์ง์ ๋ค์ํ ์ญํ ๊ณผ ๊ธฐ๋ฅ์ ๋ฐ๋ฅธ ํน์ฑ์ ์์ฑํฉ๋๋ค.
์ธํฌ์ ๊ตญ์ ECM ๊ฐ์ ์ํธ์์ฉ์ด ์ธํฌ ๋ด ์ํฅ์ ๋ฏธ์น๋ ๊ฒ์ ์๋ ค์ ธ ์์ต๋๋ค. ์๋ฅผ ๋ค์ด, ๋ง์ ์ํ์ ์๋ ์ธํ ๊ทธ๋ฆฐ ๋ถ์์ ์์ฉํ๋ ํ์ ์ธํฌ ๋ด ์กํ ๋ฏธ์ค์ (actomyosin) ๋คํธ์ํฌ์ ํ์ฑํ๋ฅผ ์ด๋ํ ์ ์์ต๋๋ค. ์ด๋ฐ ํ์์ ์ธํฌ ์ด๋, ๋ถ์ด ๋ฐ ๊ธฐํ ์ธํฌ ๋ฐ์์ ์ด์งํ ์ ์์ต๋๋ค. ์ด๋ฌํ ์ธํฌ๋ฐ์ ์ค ์ผ๋ถ๋ ์ ์ ์ ๋ฐํ(gene expression)๊ณผ ์ธํฌ ์ ํธ์ ๋ฌ์ฒด๊ณ์ ๋ณํ๋ฅผ ํฌํจํฉ๋๋ค. ๋ง์ฐฌ๊ฐ์ง๋ก ์ธํ ๊ทธ๋ฆฐ์ ์ธํฌ ๋ด ์ ๋ณด๋ฅผ ์ธํฌ ์ธ๋ถ๋ก ์ ๋ฌํ ์ ์์ต๋๋ค. ๋ํ ECM์ ECM ๋ถํด ์ ๋ฐฉ์ถ๋ ์ ์๋ ์ ํธ ๋ถ์์ ๊ฒฐํฉํ๋ ๊ฒ์ผ๋ก ์๋ ค์ ธ ์์ต๋๋ค.
๋๋ฌผ ์ธํฌ๋ ECM์ ๋ถํดํ๊ณ ์ฌ๊ตฌ์ฑํ ์ ์๋ ๋ฅ๋ ฅ์ด ์์ด์ผ ํฉ๋๋ค. ํนํ ์กฐ์ง ์๋ณต(tissue repair)๊ณผ ์ฑ์ฅ์ ๊ฒฝ์ฐ ์ด์ ํด๋นํฉ๋๋ค. ๋ฐ๋ผ์ ์ธํฌ๋ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ECM์ ๋ถํดํ๋ ๋ฐ ํ์ํ ํจ์๋ฅผ ๊ฐ์ง๊ณ ์์ต๋๋ค. ์ด๋ฐ ํจ์๋ ์ฝ๋ผ๊ฒ๊ณผ ํ์ด๋ธ๋ก๋ฅํด๊ณผ ๊ฐ์ ๋จ๋ฐฑ์ง์ ๋ถํดํ๊ธฐ ์ํด ๋ค๋ฅธ ํจ์์ ํจ๊ป ์์ฉํ๋ ๊ธฐ์ง ๊ธ์๋จ๋ฐฑ์ง๋ถํดํจ์(matrix metalloproteases, ์ค์ฌ์ MMP)๋ฅผ ํฌํจํฉ๋๋ค. ECM ๋ถํด ๋ฐ ์ฌ๊ตฌ์ฑ์ ํ๊ด ์์ฑ์ ํฌํจ, ๊ฑด๊ฐํ ์กฐ์ง ์ฑ์ฅ์ ์ค์ํฉ๋๋ค. ๋จ์ ์ ECM ์ฌ๊ตฌ์ฑ์ ์์ธํฌ๊ฐ ์จ๋ชธ์ผ๋ก ์ ์ดํ๋๋ฐ ์ด๋ฐ์งํ๋ ์ ์ ๋๋ค.
Frantz, Christian, Kathleen M. Stewart, and Valerie M. Weaver. “The Extracellular Matrix at a Glance.” Journal of Cell Science 123, no. 24 (December 15, 2010): 4195–4200. [Source]
Alberts, Bruce, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter. “The Extracellular Matrix of Animals.” Molecular Biology of the Cell. 4th Edition, 2002. [Source]