Chapter 9: Photosynthesis

Back to chapter

9.6:

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина

JoVE Core
Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Biology

The Calvin Cycle

Previous Video
9.5: Photosystem I

Next Video
9.7: C4 Pathway and CAM

Languages

Share

English العربية 中文 Nederlands français Deutsch עברית italiano 日本語 한국어 português русский español Türkçe

в автотрофных растениях, цикл Кальвина начинается, когда атмосферный углекислый газ в конце концов, проникает в строму хлоропласта. Здесь один атом углерода из углекислого газа, или из фиксированного на молекуле пятиуглеродного сахара-акцептора, рибулозного бифосфата, или Rubp. В реакции, катализированной по ферменту рибулоза 1, 5 бифозефат-карбоксилаза-оксигеназа, или коротко, RubisCo.Получившаяся шестиугольная молекула очень нестабильна и разделяется на две трехуглеродные молекулы трех фосфоглицериновых кислот, 3-PGA. С ATPФ, обеспечивающей энергию и NADPН, прикрепляющим по одному водороду к каждому, цепи 3-PGA преобразуются в ещё один трехкарбонный промежуточный продукт, называемый глицердегид-3-фосфат. Затем один G3P выходит из цикла и ждёт ещё одного для создания глюкозы с шестью атомами углерода.Тем временем, остальным G3P необходимо подождать ещё четыре цикла по мере накопления углерода А ATФ обеспечивает больше энергии для регенерации акцепторов Rubp. В целом, шесть прогонов цикла Кальвина устраняют шесть диоксидов углерода из атмосферы. Использование энергии и снижение мощности из 18 АТФ и 12 NADPH, соответственно, генерирует одну молекулу глюкозы и перестраивает Rubp, чтобы продолжить цикл.

9.6:

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина

Обзор

Кислородный фотосинтез преобразует около 200 миллиардов тонн углекислого газа (CO₂) в год в органические соединения и производит около 140 миллиардов тонн атмосферного кислорода (O₂). Фотосинтез является основой всех потребностей человека в пище и кислороде.

Фотосинтетический процесс можно разделить на два набора реакций, которые происходят в разных регионах хлоропластов растений: светозависимые реакции и светозависимые или “темные” реакции. Светозависимые реакции происходят в тилакоидной мембране хлоропласта. Он преобразует световую энергию в химическую энергию, хранящуюся в качестве АТФ и NADPH. Эта энергия затем используется в области стромы хлоропласта, чтобы уменьшить содержание углекислого газа в атмосфере в сложные углеводы через свето-независимые реакции цикла Кальвина-Бенсона.

Цикл Кэльвина-Бенсона

Цикл Кэльвина-Бенсона представляет собой свето-независимый набор фотосинтетических реакций. Он использует аденозинтрифосфат (АТФ) и никотинамид-аденин динуклеотид фосфат (NADPH), генерируемый во время светозависимых реакций для преобразования атмосферного CO_{2 в} сложные углеводы. Цикл Кэльвина-Бенсона также регенерирует аденозин-дипфосфат (ADP) и NADP^для светозависимых реакций.

В начале цикла Кэльвина-Бенсона атмосферный CO_{2 попадает в} лист через отверстия, называемые стоматой. В области стромы хлоропласта фермент рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилазы/оксигеназы (RuBisCO) добавляет один атом углерода от CO₂ до 5-углеродной (5C) молекулы сахара-акцептора, рибулозы-1,5-бисфосфата (RuBP). Полученная молекула 6C очень нестабильна и распадается на две молекулы 3-фосфоглицерной кислоты (3-PGA). Фермент 3-фосфоглицерат киназы использует АТФ для фосфорилата этих 3-PGA молекул для формирования 1,3-бисфосфоглицерат. Глицеральдегид 3-фосфат дегидрогеназа использует NADPH, чтобы уменьшить эти молекулы для формирования глицеральдегид 3-фосфат (G3P), 3C сахара. Этот конечный продукт дает название C_{3 фиксации} углерода-псевдоним для цикла Кэльвина-Бенсона .

Чтобы исправить шесть молекул CO_2, цикл Кэльвина-Бенсона уменьшает 12 NADPH и 18 молекул АТФ. Эти источники энергии пополняются светозависимыми реакциями фотосинтеза. Шесть CO_{2 прилагаются} к шести молекулам 5C (RuBP), которые распадаются на 12 молекул 3C (G3P). Десять из этих молекул G3P регенерируют шесть молекул приёмщика RuBP, чтобы продолжить цикл. Две молекулы G3P преобразуются в одну глюкозу. G3P также может быть использован для синтеза других углеводов, аминокислот и липидов.

Suggested Reading

Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, María Esther Pérez-Pérez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. “Redox Regulation of the Calvin–Benson Cycle: Something Old, Something New.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Sharkey, Thomas D., and Sean E. Weise. “The Glucose 6-Phosphate Shunt around the Calvin–Benson Cycle.” Journal of Experimental Botany 67, no. 14 (July 1, 2016): 4067–77. [Source]