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10.6:

Mitosi e citochinesi

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Mitosis and Cytokinesis

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– [Istruttore] Composto da cinque fasi uniche, la mitosi è una forma di divisione in cui il materiale genetico di una cellula è suddiviso tra due cellule figlie. Innanzitutto, durante la profase negli esseri umani, la cromatina nucleica si condensa in cromosomi a forma di X, composti da coppie di cromatidi sorelle attaccate alle giunzioni centromere. Allo stesso tempo, al di fuori del nucleo, due organelli a forma di L chiamati centrosomi migrano verso i lati opposti delle cellule. Nel frattempo, le aste dei microtubuli iniziano a crescere, sia verso l’interno o l’esterno della cellula formando un apparato alberino a forma di ragnatela. Successivamente, l’involucro nucleare si dissolve durante la prometafase, esponendo i cromosomi agli altri contenuti della cella. Le strutture proteiche compaiono anche su entrambi i lati dei centromeri, uno per ogni cromatide. Una volta che questi cinetocori si formano, estendendo i microtubuli interni li fissano a loro con ciascun cromatide sorella legata a un diverso polo cellulare. La mitosi progredisce poi in metafase dove l’apparecchiatura del mandrino si riarrangia i cromosomi in modo che siano orientati in modo simile in una fila fissa lungo l’equatore della cella. Con l’anafase, i microtubuli apposti al cinetocore si accorciano e i cromatidi sorella, ora individualmente denominati cromosomi, vengono trascinati a parte. Queste e altre dinamiche dei microtubuli contribuiscono ad allungare la cellula. Infine, i cromosomi arrivano ai lati delle cellule opposte durante la telofase in cui l’apparato del fuso si sgancia. Il materiale genetico si allenta e due involucri nucleari, e ne arriva uno attorno ad ogni set cromosomico. Durante la telofase, in un processo distinto chiamata citochinesi, la cellula è citoplasmaticamente divisa. Il risultato finale della mitosi è una coppia di cellule geneticamente identico al loro precursore.

10.6:

Mitosi e citochinesi

Nelle cellule eucariotiche, il ciclo della cellula, il ciclo di divisione, è diviso in processi cellulari distinti e coordinati che includono la crescita cellulare, la replicazione del DNA/la duplicazione cromosomica, la distribuzione cromosomica alle cellule figlie e, infine, la divisione cellulare. Il ciclo cellulare è strettamente regolato dai suoi sistemi regolatori e dai segnali extracellulari che influenzano la proliferazione cellulare.

I processi del ciclo cellulare si verificano per circa 24 ore (nelle cellule umane tipiche) e in due fasi principali distinguibili. La prima fase è la replicazione del DNA, durante la fase S dell’interfase. Il secondo stadio è la fase mitotica (M), che prevede la separazione dei cromosomi duplicati in due nuovi nuclei (mitosi) e la divisione citoplasmatica (citocinesi). Le due fasi sono separate da intervalli (divario G1 e G2), durante i quali la cella si prepara per la replica e la divisione.

Il processo di mitosi

La mitosi può essere divisa in cinque fasi distinte: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. La citocinesi, che inizia durante l’anafase o la telofase (a seconda della cellula), fa parte della fase M, ma non fa parte della mitosi.

Profase

Quando la cellula entra nella mitosi, i suoi cromosomi replicati iniziano a condensarsi e diventano visibili come strutture threadlike con l’aiuto di proteine note come condensine. L’apparato del mandrino mitotico inizia a formarsi tra i centrosome, che sono stati duplicati durante la fase S, e migra verso poli opposti della cellula. Il mandrino è costituito da strutture filamentose chiamate microtubuli che sono costituite da monomeri proteici di tubulina. I microtubuli di mandrino iniziano ad estendersi verso i cromosomi condensati. Il nucleolo, un componente del nucleo che produce ribosomi, scompare, indicando l’imminente rottura del nucleo.

Prometafase

Durante la prometafase, i filamenti di microtubuli dell’apparato del mandrino continuano a crescere e i cromosomi terminano il condensamento. L’involucro nucleare si rompe completamente, rilasciando i cromosomi. Alcuni dei microtubuli si attaccano ai cromosomi rilasciati, legandosi ad una struttura proteica chiamata cinetocoro che è presente sul centromero di ogni coppia di cromatidi sorelle. Microtubuli di spindle da poli opposti si attaccano ai cinetocori e catturano le coppie cromatide sorelle condensate. I microtubuli di spindle che non si attaccano ai cromosomi (microtubuli polari e astrali) aiutano a spingere i mandrini a parte e ancorare i pali del mandrino alla membrana cellulare.

Metafase

I microtubuli del mandrino allineano ogni coppia di cromatidi sorelle completamente condensati lungo l’equatore della cellula, alla piastra metafase. La cella è ora pronta per la divisione.

Anafase

I microtubuli dei pali opposti del mandrino, che sono attaccati alla struttura del cinetocoro, accorciano e separano i cromatidi della sorella al centromero. Le proteine di coesione che tengono insieme i cromatidi ora si rompono. I microtubuli cinetochore accorcianti fanno sì che ogni cromatide della coppia, ora chiamati cromosomi, migri verso un polo opposto.

Telofase

Una volta che i cromosomi raggiungono i poli opposti della cellula, si deformano e si incolano per formare la cromatina. I filamenti di microtubuli del mandrino depolinizzano nei loro monomeri di tubulina, che vengono poi utilizzati come elementi citoscheletrici nelle cellule figlie. Gli inviluppi nucleari si riassemblano attorno a ogni serie di cromosomi.

Citocinesi

Durante la citocinesi nelle cellule animali, i filamenti di actina formano un anello contrattile nella membrana plasmatica per creare un solco di scissione, che alla fine pizzica la cellula in due. Nelle cellule vegetali, le vesciche dell’apparato di Golgi che trasportano glucosio, enzimi e proteine strutturali si uniscono per formare una nuova piastra cellulare nella posizione dell’ex piastra metafase. La piastra cellulare in crescita si fonde con le membrane plasmatiche su ciascun lato, formando infine una nuova parete cellulare che divide la cellula in due.

La mitosi è ora completa, generando due cellule figlie identiche alla cellula padre. Nella maggior parte delle cellule umane, la mitosi rappresenta circa un’ora del ciclo cellulare di circa 24 ore.

Suggested Reading

Guertin, David A., Susanne Trautmann, and Dannel McCollum. “Cytokinesis in Eukaryotes.” Microbiol. Mol. Biol. Rev. 66, no. 2 (June 1, 2002): 155–78. [Source]