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11.3:

減数第二分裂

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Meiosis II

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減数分裂第一期に形成された細胞は 減数分裂第二期に分裂し 精子のような 成熟した配偶子に発達する 新しいものを作り出します ヒトでは第二分裂前期により 減数分裂第二期が始まり 高密度のX型染色体が 一倍体細胞の核に現れ始めます すべてのXはセントロメアから成り 姉妹染色分体に結合し それぞれ減数分裂第一期に 交叉により引き起こされる 母親と父親由来の物質が ユニークに組み合わされています 一方 細胞の細胞質では 中心体が反対極に移動し 微小管ベースの減数分裂紡錘体装置が その間に再び発達します 第二分裂前期の特徴として 核膜の分裂と 自由浮遊染色体が見られます 動原体はセントロメア上でも現れ 微小管を広げる いかりとして機能します これにより減数分裂紡錘体が 姉妹染色分体を対にして 反対側の中心体に固定します 第二分裂中期には 微小管は染色体を赤道に沿って配置し 第二分裂後期に これらの構造は切り取られ 姉妹染色分体を引き離し 細胞もまた伸張します 第二分裂終期で 染色分体は反対側の端に送られ 各凝集は1つの半数体の 複製しない染色体の組を構成して 解けます 新たな核膜が現れ 細胞は細胞質分裂により分裂します このように減数分裂第二期に 一倍体細胞が生成され それぞれに親の情報の異なる混合物があり 受精可能な配偶子を生み出し 遺伝的に固有の兄弟姉妹が生まれます

11.3:

減数第二分裂

減数第二分裂は減数分裂の第二段階であり、最終段階です。減数第一分裂で作られた半数体の細胞に依存しています。ここで、半数体細胞は、相同性のある初期ペアから1本ずつ、合計23本の染色体しかもちません。重要なのは、これらの半数体細胞の各染色体が2つの結合したコピーから構成されていることです。これらの細胞が減数第二分裂に入ると、この姉妹染色体を分離するために、他の分裂過程で利用されているのと同じ微小管に基づくネットワークが使われます。減数第二分裂では、23本の染色体を1本ずつもつ2つの半数体細胞が形成されます。このプロセスが男性で行われるか女性で行われるかによって、これらの細胞は卵子または精子を形成し、受精のプロセスによって結合されると、新しい2倍体の個体が得られます。

減数分裂第二期、ヒトの卵細胞と減数紡錘体

減数第二分裂の目的は男女ともに半数体の卵子か精子を作るという点で同じですが、男女間でいくつかの決定的な違いがあります。例えば、女性の卵母細胞では、姉妹染色分体を分離する減数分裂紡錘体が片側の周辺部近くで形成されます。この非対称性により、減数第二分裂の後に、大きな卵と、溶解する小さな極体という、大きさの異なる2つの細胞が作られます。このような細胞質の分裂により、卵には胚を育てるのに十分な栄養分が含まれるようになります。

減数分裂期の紡錘体の位置は、卵細胞質内精子注入法(ICSI)のような生殖補助技術に携わる科学者にとって興味深いです。ICSIは、不妊症のカップルのために使われており、卵の細胞質に直接針を刺して1匹の精子を挿入します。胚培養士は、減数分裂の紡錘体の部分に精子を注入しないように注意しなければなりません。そのため、顕微授精を行う胚培養士は、極体の位置から紡錘体の位置を予測したり、偏光顕微鏡などを用いて構造を直接目視したりしています。

女性の減数分裂のもう一つの特徴は、卵母細胞が細胞周期において、最初は第一減数分裂前期、次に第二減数分裂中期で停止を受けることです。思春期になると、女性ホルモンの影響で、卵細胞は第一減数分裂前期の停止状態から解放され、減数第二分裂が始まります。その後、第二減数分裂中期で停止していた卵細胞は卵巣から卵管に放出され、受精した場合にのみ減数分裂が再開されます。つまり、減数紡錘体が形成されて染色体と結合はしますが、精子と卵母細胞が結合するまでは、姉妹染色体を分離するプロセスは完了しません。

減数第二分裂の停止は、卵子の凍結を選択した女性にとって問題となっています。これは、多くの体外受精のプロトコルにおいて、第二減数分裂中期の間にこれらの細胞を取り出し、その後凍結することが要求されるからです。減数分裂紡錘体に問題があると、三卵性染色体異常の原因となることから、この構造への影響を最小限に抑える卵子凍結法の研究が進められています。卵へのダメージを軽減するために、凍結液に砂糖などの凍結保存剤を加えて、解凍時に細胞を傷つける氷の結晶の形成を抑える技術が開発されています。

Suggested Reading

Casper, Robert, Jigal Haas, Tzu-Bou Hsieh, Rawad Bassil, and Chaula Mehta. “Recent Advances in in Vitro Fertilization.” F1000Research 6 (August 31, 2017). https://doi.org/10.12688/f1000research.11701.1.