Back to chapter

12.4:

التصالب ثنائي الهجين

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Dihybrid Crosses

Languages

Share

كان جريجور مندل”يؤدي تزاوجات هجينية في نباتات البازلاء،وهي تجارب تزاوج بين الكائنات الحية التي تختلف في سمتين،مثل شكل البذور ولون البذور. فمثلاًإذا كان أحد الأبوين يحمل جينات سائدة نقية للبذور المستديرة الصفراء،والآخر يحمل جينات متنحية للبذور المجعدة الخضراء،فإن جميع النباتات من الجيل الأول تكون هجينة،وهذا يعني أنها غير متجانسة لكلا السمتين. تظهر نباتات الجيل الأول النمط الظاهري السائد لكلا الصفتين وتكون بذورها مستديرة وصفراء.وعندما تخصب نفسها،فإن ذريتها،الجيل الثاني،تشمل نباتات ذات بذور مستديرة صفراء،وذات بذور مستديرة خضراء،وذات بذور مجعدة صفراء،وأخرى ذات بذور مجعدة خضراء،بنسبة تسعة إلى ثلاثة إلى ثلاثة إلى واحد. الأهم من ذلك،فإن العلاقة بين البذور المستديرة إلى المجعدة،والصفراء إلى الخضراء،تكون ثلاثة إلى واحد لكليهما،ما يشير إلى أن هذه الصفات منفصلة بشكل مستقل،ما يشرح قانون التوزيع الحر.

12.4:

التصالب ثنائي الهجين

نظره عامه

لتحديد ما إذا كانت السمات موروثة معاً أو بشكل منفصل ، زوج جريجور مندل نباتات البازلاء التي اختلفت في سمتين. كانت هذه النباتات الأبوية متماثلة الزيجوت لكلتا السمتين ولكنها أظهرت أنماطاً ظاهرية مختلفة. كان الجيل الأول من النسل عبارة عن ذرية هجينة ، متغايرة الزيجوت تظهر نمطين ظاهريين مهيمنين. عندما يتم إخصابها ذاتياً ، ينتج الثنائيات باستمرار ذرية بنسبة ٩: ٣: ٣: ١ من أربع مجموعات ممكنة من النمط الظاهري. تشير هذه النسبة إلى أن وراثة إحدى السمات لم تؤثر على احتمالية وراثة الأخرى ، مما أدى إلى إنشاء قانون مندل للتشكيلة المستقلة.

توضح التزاوجات ثنائية الهجين لمندل مبدأ التصنيف المستقل

أظهر جريجور مندل أنَّ تزاوج أحادي الهجين ، بين نباتات البازلاء التي اختلفت في سمة واحدة ، أن (١) الكائنات الحية ترث عشوائياً نسخة من نسختين من كل جين من كل والد (قانون مندل الأول ، الفصل) ، و (٢) يمكن للأليل السائد أن يخفي تأثيرات الأليل المتنحية على النمط الظاهري (مبدأ التوحيد).

ولتحديد ما إذا كانت سمتان قد ورثتا بشكل منفصل أو معاً ، أجرى مندل أيضاً تهجينات مع نباتات البازلاء التي اختلفت في صفتين ، مثل لون البازلاء وشكل البازلاء. بالنسبة إلى هذه التهجينات ثنائية الهجين ، تزاوجت مندل لأول مرة النباتات التي كانت تكاثر حقيقي (أي متماثل الزيجوت) لصفات مختلفة من نفس الخصائص. على سبيل المثال ، قام بتهجين النباتات التي تزاوجت بشكل صحيح مع البازلاء الصفراء المستديرة (النمط الجيني RRYY) مع تلك التي تمت تربيتها مع البازلاء الخضراء المجعدة (النمط الجيني rryy). أنتج هذا الجيل الأبوي (P0) ذرية (الجيل F1) كانت جميعها متغايرة الزيجوت مع أنماط ظاهرية سائدة. كانت هذه الأنواع ثنائية الهجين تحتوي على أناط جينية RrYy و بازلاء صفراء مستديرة.

ثم حث مندل التلقيح الذاتي في ثنائي الهجين F1. من أصل ستة عشر توليفة ممكنة من الأليل الأبوي ، تسعة منها تنتج ذرية ذات سمات سائدة ، البازلاء الصفراء والدائرية. ستة أحداث تخصيب تمنح سمة واحدة مهيمنة ، ثلاثة منها تنتج بازلاء صفراء (سائدة) ، مجعدة ، وثلاثة تنتج بازلاء خضراء ، مستديرة (سائدة). الاحتمال الوحيد المتبقي ينتج بازلاء خضراء مجعدة ، وهما صفتان متنحيتان.

كانت نسبة الأنماط الظاهرية التي لاحظها مندل في النباتات F2 مماثلة بشكل ثابت لهذه النسبة ٩: ٣: ٣: ١ ، والتي تكون متوقعة فقط إذا كان كل حدث إخصاب محتمل بشكل متساوي. وبالتالي ، فإن ملاحظة هذه النسبة المظهرية تشير إلى أن وراثة إحدى هذه الصفات (على سبيل المثال ، اللون الأصفر أو الأخضر للبازلاء) لا تؤثر على احتمالية وراثة أحد الصفات الأخرى (على سبيل المثال ، البازلاء المستديرة أو المجعدة). هذه النتيجة هي جوهر قانون مندل الثاني ، مبدأ (أو قانون) التصنيف المستقل.

الارتباط وإعادة التركيب يؤثران على الميراث المشترك للسمات

يتم تصنيف الجينات الموجودة على الكروموسومات المنفصلة وغير المتجانسة بشكل مستقل الى أمشاج أثناء الانقسام الاختزالي. ومع ذلك ، فإن الجينات القريبة من بعضها البعض على نفس الكروموسوم من المرجح أن تتوزع على نفس الأمشاج ؛ ظاهرة تسمى الربط. وبالتالي ، يمكن ربط وراثة صفة واحدة باحتمال وراثة صفة أخرى. لم يبلغ مندل أبداً عن الارتباط ، على الرغم من أنه لم يتم تحديد جميع السمات التي درسها من خلال مواضع على كروموسومات مختلفة.

الأليلات التي تحدد لون القرون وشكل البازلاء موجودة على الكروموسومات ٥ و ٧ ، على التوالي ، وبالتالي فهي غير مرتبطة. بالنسبة لمعظم الصفات الأخرى ، يمكن تفسير الافتقار إلى الارتباط بإعادة التركيب ، والذي يمكن أن يتسبب في محاكاة أنماط وراثة الجينات على نفس الكروموسوم للتشكيلة المستقلة. أثناء الطور التمهيدي I من الانقسام الاختزالي ، تصطف أزواج الكروموسوم ، وتتقاطع ، وتتبادل الأجزاء الجينية المتجانسة ، وهي عملية تُعرف باسم إعادة التركيب. كلما اقترب موقعان من بعضهما البعض على الكروموسوم ، زادت احتمالية تواجدهما في نفس الجزء المعاد تجميعه وبالتالي وراثتهما معاً. وبالمثل ، من المرجح أن يتم توريث المواقع البعيدة بشكل منفصل بسبب المزيد من أحداث إعادة التركيب التي تقسمها.

بالعودة إلى سمات مندل ، يتم تحديد لون البازلاء والزهور من خلال موضعين كروموسوم ١ متباعدين. وبالمثل ، فإن موضع موقع الزهرة بعيد عن موضع الكروموسوم ٤ الآخر ، وشكل البذرة وارتفاع النبات. بسبب إعادة التركيب ، ليس من المستغرب أن الارتباط لم يظهر أبداً في هذه التزاوجات. ومع ذلك ، فإن مواضع شكل البذور وارتفاع النبات قريبة بما يكفي لبعضها البعض على الكروموسوم ٤ بحيث يكون من المحتمل وجود بعض الارتباط. لم ينشر مندل أبداً نتائج هذا التهجين المعين ، لذلك من المحتمل أنه لم يجر هذه التجارب مطلقاً ، مما يجعله بعيداً عن اكتشاف الارتباط.

Suggested Reading

Clancy, Suzanne. 2008. “Genetic recombination.” Nature Education 1 (1): 40. [Source]

Lobo, Ingrid, and Kenna Shaw. 2008. “Discovery and Types of Genetic Linkage.” Nature Education 1 (1): 139. [Source]

Miko, Ilona. 2008. “Gregor Mendel and the principles of inheritance.” Nature Education 1 (1): 134. [Source]