์ธํฌ๋ง์ ๋ด๋ถ์ ์ธ๋ถ ์ฌ์ด์ ์ ํ ๋๋ ์ ์์ ์๋์ ์ฐจ์ด๋ฅผ ๋ง์ ์(membrane potential)๋ผ๊ณ ํฉ๋๋ค. ๋ง์ ์๋ ๋ค์ํ ์ด์จ์ ๋ํ ๋ง์ ํฌ๊ณผ์ฑ(permeability) ์ฐจ์ด์ ๋ง ์ ์ฒด๋ฅผ ๊ฐ๋ก์ง๋ฅด๋ ์ด์จ์ ๋๋ ์ฐจ์ด์ ์ํด ์์ฑ๋ฉ๋๋ค.
์ธํฌ์ ๋ง์ ์๋ ์ธํฌ์ ๋ฏธ์ธ ์ ๊ทน์ ์ฝ์ ํ๊ณ ์ธํฌ ์ธ ์ ์ฒด์ ๊ธฐ์ค ์ ๊ทน๊ณผ ์ ํ๋ฅผ ๋น๊ตํ์ฌ ์ธก์ ํ ์ ์์ต๋๋ค. ํด์ ์ค์ธ ๋ด๋ฐ, ์ฆ ํ์ฌ ๋ฉ์์ง๋ฅผ ์ก์์ ํ์ง ์๋ ๋ด๋ฐ์ ๋ง์ ์๋ ์์ ํ๋ฅผ ๋ ๋ฉฐ ์ผ๋ฐ์ ์ผ๋ก ์ฝ -70mV(๋ฐ๋ฆฌ๋ณผํธ)์ ๋๋ค. ์ด๋ฅผ ํด์ง๋ง์ ์(resting membrane potential)๋ผ๊ณ ๋ถ๋ฆ ๋๋ค. ์์ ๊ฐ์ ๋ง์ ๋ด๋ถ๊ฐ ์ธ๋ถ๋ณด๋ค ์๋์ ์ผ๋ก ์์ ํ๋ฅผ ๋ค๋ค๋ ๊ฒ์ ๋ํ๋ด๋ฉฐ, ์ด๋ฅผ ๋ถ๊ทนํ(polarization)๋์๋ค ํฉ๋๋ค. ํด์ง๋ง์ ์๋ ๋ ๊ฐ์ง ์ฃผ์ ์์ธ, ์ฆ ๋ง์ ์ ํ์ ํฌ๊ณผ์ฑ๊ณผ ์ธํฌ ์ธ๋ถ ๋๋น ์ธํฌ ๋ด๋ถ์ ์ด์จ ๋๋์ ์ฐจ์ด์์ ๋น๋กฏ๋ฉ๋๋ค.
๋๋ถ๋ถ์ ์ด์จ๊ณผ ๋ถ์๊ฐ ๋ง์ ์ ์ฒด์ ํผ์ ธ์๋ ์ด์จ ์ฑ๋ ๋จ๋ฐฑ์ง์ ๋์ ์์ด ์ง์ง ์ด์ค๋ง(lipid bilayer)์ ๊ฑด๋๋ ๊ฒ์ด ๋ถ๊ฐ๋ฅํ๊ธฐ ๋๋ฌธ์, ์ด๋ฅผ ๋๊ณ ์ธํฌ๋ง์ ์ ํ์ ์ธ ํฌ๊ณผ์ฑ(selectively permeability)์ด ์๋ค๊ณ ํฉ๋๋ค. (์ด์จ์ด ๋ง์ ํต๊ณผํด ํ์ฐํ ์ ์๋ ๊ฒ์ ์ ํ๋ฅผ ๋ค ์ด์จ์ด ๋ง์ ๋ด๋ถ์ ์ ํ๊ฐ ์๋ ์์์ฑ(hydrophobic) ์์ญ์ ํต๊ณผํ ์ ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ๋๋ค). ์ ๊ฒฝ ์กฐ์ง์์ ๋ฐ๊ฒฌ๋๋ ์ธํฌ ๋ด ๋ฐ ์ธํฌ ์ธ ์ด์จ์ ์นผ๋ฅจ ์ด์จ(K+), ๋ํธ๋ฅจ ์ด์จ(Na+), ์ผํ ์ด์จ(Cl–), ์นผ์ ์ด์จ(Ca2+)์ ๋๋ค. ๋ด๋ฐ์ด ํด์์ ์ทจํ ๋, ์ด๋ฆฐ ์ด์จ ์ฑ๋ ์ค ํ๋์ธ ์นผ๋ฅจ ์ฑ๋(potassium channel)์ด K+๊ฐ ๋ง์ ๊ฐ๋ก์ง๋ฌ ์ด๋ํ ์ ์๊ฒ ๋ง๋ญ๋๋ค. ์ด๋ฌํ ํฌ๊ณผ์ฑ์ ์ธํฌ ๋ด ๋์ ๋๋์ ํจ๊ป ๋ด๋ฐ์ ํด์ง๋ง์ ์๊ฐ K+์ ์ด๋์ ๋ฐ๋ผ ๊ฒฐ์ ๋๊ฒ ๋ง๋ญ๋๋ค.
๋ด๋ฐ์ ๋ด๋ถ์ ์ธ๋ถ ์ฌ์ด์ ์ด์จ ๋๋์ ์ฐจ์ด๋ ์ฃผ๋ก ๋ํธ๋ฅจ-์นผ๋ฅจ ํํ(sodium-potassium pmump; Na+/K+ pump)์ ํ๋์ผ๋ก ์๊น๋๋ค. ์ด ํํ๋ ๋ง๊ดํต ๋จ๋ฐฑ์ง(transmembrane protein)์ด๋ฉฐ 2๊ฐ์ K+ ์ด์จ์ ์ธํฌ ์์ผ๋ก ์ฃผ์ ํ ๋๋ง๋ค 3๊ฐ์ three Na+ ์ด์จ์ ์ธํฌ ๋ฐ์ผ๋ก ๋ด๋ณด๋ ๋๋ค. ๋ฐ๋ผ์ ์ด ํํ๋ ๋ด๋ฐ ์ธ๋ถ์ Na+ ์ด์จ์ ๋๋๊ฐ ๋๊ณ ๋ด๋ถ์ K+ ์ด์จ์ ๋๋๊ฐ ๋์ ๋๋๊ตฌ๋ฐฐ(concentration gradient)๋ฅผ ๋ง๋ญ๋๋ค.
์ธํฌ๋ง์ ๊ฐ๋ฐฉ๋ K+ ์ฑ๋๋ก ์ธํด ํด์ ์ K+์ ํฌ๊ณผ์ฑ์ ๋ณด์ ๋๋ค. ์ด์ ๋ฐ๋ผ K+๋ ์์ ์ ๋๋๊ตฌ๋ฐฐ๋ฅผ ๋ฐ๋ผ ๋ฎ์ ๋๋ ์์ญ, ์ฆ ์ธํฌ ๋ฐ์ผ๋ก ํ์ฐํฉ๋๋ค. ์ด๋ ๊ฒ ์ธํฌ๋ฅผ ๋ ๋๋ ์์ ํ๋ (์ธํฌ ๋ด๋ถ์ ๊ธฐ๋ณธ์ ์ผ๋ก ์์ ํ๋ฅผ ๋ค ๋จ๋ฐฑ์ง์ด ๋ง์ ์ ๊ณผ ํจ๊ป) ์ธํฌ ๋ด๋ถ๊ฐ ์๋์ ์ผ๋ก ์์ ํ๋ฅผ ๋ ๊ฒ ๋ง๋ญ๋๋ค.
์ต์ข ์ ์ผ๋ก K+์ ์ธํฌ ๋ฐ๊นฅ์ ํฅํ ํ์ฐ์ ์ธํฌ ์ธ๋ถ์ ์ถ์ ๋ ์์ ํ์ ์ ์ ๊ธฐ์ ๋ฐ๋ฐ์ ์ํด ๊ท ํ์ ์ด๋ฃจ๋ฉฐ ์ ๊ธฐํํ์ ํํ(electrochemical equilibrium)์ ๋๋ฌํฉ๋๋ค. ์ฌ๊ธฐ์ ์ํจ๊ณผ(net effect)๋ ์์ ๊ด์ธก๋ ์์ ๊ฐ์ ๊ฐ์ง ํด์ง์ ์(resting potential)์ ๋๋ค. ํด์ง์ ์๋ ํ๋์ ์์ ๊ฐ์ด ๋ง์ ์์ ๋ณํ๋ฅผ ์ฃผ๋ ์ ๊ฒฝ ์ ํธ์ ๊ธฐ์ด์ด๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ์ ๊ฒฝ๊ณ์์ ๋งค์ฐ ์ค์ํฉ๋๋ค.
๋ณต์ด๋ ๊ทน๋์์์ ๋ฐ์ ํด์ฐ๋ฌผ ๋ฉ๋ด์์ ์์ฃผ ๋ฐ๊ฒฌ๋์ง ์์ต๋๋ค. ๊ฐ๋ ฅํ ์ ๊ฒฝ๋ ์ ํจ์ ํ๊ณ ์๊ธฐ ๋๋ฌธ์ ๋๋ค. ํ ํธ๋ก๋ํก์ (tetrodotoxin, ์ค์ฌ์ TTX)์ ์ต์ ์ฉ๋์ผ๋ก๋ ์น๋ช ์ ์ผ ์ ์๋ ๋งค์ฐ ์ ํ์ ์ธ ์ ์์์กด์ฑ ๋ํธ๋ฅจ ์ฑ๋(voltage-gated sodium channel) ์ฐจ๋จ์ ์ ๋๋ค. ์ฅ์์ ํ ํธ๋ก๋ํก์ ์ ์ค์์ ์น์ฌ๋(median lethal dose, ์ค์ฌ์ LD50)์ 334μg/kg์ ๋๋ค (์์ํ์นผ๋ฅจ(potassium cyanide; ์ฒญ์ฐ๊ฐ๋ฆฌ)์ ๊ฒฝ์ฐ 8.5mg/kg). ํํธ, ํ ํธ๋ก๋ํก์ ์ ์ ๊ฒฝ๊ณผํ ์ฐ๊ตฌ์์ ์ค์ํ ๋๊ตฌ ์ญํ ์ ํ์ต๋๋ค. ์ด ๋ ์๋ ๋ํธ๋ฅจ ์ฑ๋์ด ์ด๋ฆฌ๋ฉด ์ธํฌ ๋ด๋ถ๋ก ํฅํ๋ Na+์ ํ๋ฆ์ ์ฐจ๋จํฉ๋๋ค. ๋ฐ๋ผ์ ํ๋์ ์๋ฅผ ๋ฐฉํดํ์ง๋ง ํด์ง๋ง์ ์๋ ๋ฐฉํดํ์ง ์์ผ๋ฉฐ ์ด๋ฅผ ์ ๊ฒฝ ํ๋์ ์นจ๋ฌต์ํค๋ ๋ฐ ์ฌ์ฉํ ์ ์์ต๋๋ค. ์ด๋ฐ ํ๋ ๊ธฐ์์ 1964๋ ์ ๋ํฌ ๋ํ์ ๋๋ผํ์ ํ ์์ค(Toshio Narahashi)์ ์กด ๋ฌด์ด(John W. Moore)์ ๊ฑฐ๋ ๋ฐ๋ท๊ฐ์ฌ์ ์ถ์ญ๋๊ธฐ์ ๊ดํ ์ฐ๊ตฌ์ ์ํด ์ ์ฆ๋์์ต๋๋ค.
Cardozo, David. “An Intuitive Approach to Understanding the Resting Membrane Potential.” Advances in Physiology Education 40, no. 4 (November 11, 2016): 543–47. [Source]
NARAHASHI, Toshio. “Tetrodotoxin —A Brief History—.” Proceedings of the Japan Academy. Series B, Physical and Biological Sciences 84, no. 5 (May 2008): 147–54. [Source]