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25.4:

Segmentazione e blastulazione

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Biology
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Cleavage and Blastulation

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– [Narratore] Durante lo sviluppo embrionico umano, mentre lo zigoto fertilizzato attraversa le tube di Falloppio fino a raggiungere l’utero, il processo di sfaldamento, la rapida divisione cellulare per via miotica che non risulta in una crescita, ha inizio ed è seguito dalla blastulazione, la prima fase della differenziazione cellulare. All’inizio dello sfaldamento, lo zigote si divide all’interno di una membrana protettiva, detta zona pellucida, per formare due cellule più piccole chiamate blastomeri, che a loro volta attraversano un’altra mitosi, dando vita a quattro nuovi blastomeri che sono più piccoli delle cellule genitrici. Iniziando con la fase degli otto blastomeri, la compattazione ha inizio. I blastomeri sono schiacciati saldamente gli uni contro gli altri, creando degli stretti legami e diventando quasi indistinguibili tra loro. Quando i blastomeri diventano 16, l’embrione diventa una Morula e le cellule continuano a dividersi e a formare uno strato esterno e interno, insieme a una cavità piena di fluido. In questo stadio dello sviluppo, la fase dei blastociti negli umani è segnata dallo sviluppo del trofoblasto, che diventerà la placenta e la massa cellulare interna, ossia l’insieme delle cellule staminali embrioniche che continueranno a svilupparsi nell’embrione. Infine, la zona pellucida si dissolverà per permettere al blastocita di impiantarsi nella parete uterina e iniziare la fase di gastrulazione.

25.4:

Segmentazione e blastulazione

Dopo che uno zigote “large-single-celled” (unico grande organismo unicellulare) viene prodotto attraverso la fecondazione, il processo di scissione si verifica mentre gli zigoti viaggiano attraverso il tubo uterino. Il “Cleavage” è una divisione di cellule mitotiche che non provoca crescita. Con ogni giro di successiva divisione cellulare, le cellule figlie diventano sempre più piccole.

Attivazione del genoma zigotico

All’inizio dell’embriogenesi, gli mRNA materni controllano lo sviluppo. Tuttavia, dallo stadio a otto cellule della scissione, i geni embrionali si attivano in un processo chiamato attivazione del genoma zigotico. Di conseguenza, gli mRNA materni si degradano, e la zGA provoca una transizione dal controllo genetico materno a quello zigotico dello sviluppo di un embrione. Anche se gli mRNA materni si degradano, le proteine precedentemente tradotte possono rimanere nell’embrione attraverso fasi successive dello sviluppo.

modelli Cleavage

I modelli di cleavage variano tra gli organismi a seconda della presenza e della distribuzione del tuorlo d’uovo tra gli altri fattori. Ad esempio, i mammiferi hanno un modello di scissione rotazionale oloblasto. Sono oloblastici perché hanno scarso, ma uniformemente distribuito il tuorlo e quindi finiscono con un solco di scissione che si estende attraverso l’intero embrione invece di essere meroblastico dove il solco di scissione non si estende attraverso la porzione “yolk-densa” (densa di tuorlo) del citoplasma.

All’inizio della scissione, la scissione rotazionale inizia quando lo zigote si divide per la prima volta per formare due cellule figlie più piccole chiamate blastomeri. Durante questo primo evento di scissione, la divisione avviene in modo australe. I due blastomeri figli poi passano attraverso la mitosi per formare ogni due nuovi blastomeri. Durante questo secondo evento di scissione, un blastomero figlio si snoda in modo australe mentre il secondo si snoda equatorialmente. Questo modello continua in modo che i blastomeri risultanti finiscano per essere più piccoli delle rispettive cellule padre.

Compattazione

Allo stadio di otto blastomeri, inizia a verificarsi la compattazione: i blastomeri spingono l’uno contro l’altro e sembrano essere una cellula in cui le singole cellule sono indistinguibili l’una dall’altra. Per stabilizzare i blastomeri strettamente imballati, si formano giunzioni strette tra i blastomeri esterni, mentre i blastomeri interni formano giunzioni di gap che consentono il movimento di ioni e piccole molecole tra le cellule. L’E-caderina, una molecola di adesione dipendente dal calcio, aiuta ad aderire ulteriormente i blastomeri l’uno all’altro.

Formazione della Morula

Una volta che ci sono circa trentadue blastomeri, lo zigote diventa una morula. La formazione della Morula segna la fine della scissione. La morula diventa quindi una blastula che attraversa ulteriori differenziazioni durante le fasi successive dello sviluppo.

Suggested Reading

Ajduk, Anna, and Magdalena Zernicka-Goetz. “Polarity and Cell Division Orientation in the Cleavage Embryo: From Worm to Human.” Molecular Human Reproduction 22, no. 10 (October 2016): 691–703. [Source]

Cockburn, Katie, and Janet Rossant. “Making the Blastocyst: Lessons from the Mouse.” The Journal of Clinical Investigation 120, no. 4 (April 2010): 995–1003. [Source]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter, and Barbara B. Knowles. “Maternal Beta-Catenin and E-Cadherin in Mouse Development.” Development (Cambridge, England) 131, no. 18 (September 2004): 4435–45. [Source]