Back to chapter

25.5:

Gastrulatie

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Gastrulation

Languages

Share

– [Instructeur] Bij menselijke ontwikkeling transformeert het proces van gastrulatie componenten van de blastocyst in drie embryonale kiemlagen. Het proces begint na de blastocystimplantatie in de baarmoederwand, op welk punt de cellen van de binnenste celmassa scheiden in een bilaminaire embryonale schijf bestaand uit epiblast, cellen die uiteindelijk het eigenlijke embryo vormen en de hypoblast die extra embryonale structuren genereert. Binnen de epiblast vormt zich het vruchtwater terwijl de cellen van de hypoblast migreren om de dooierzak te vormen. Nabij de middellijn van de embryonale schijf condenseren epiblastcellen om de primitieve streep te maken waardoor cellen naar onderen migreren in een proces dat binnendringen wordt genoemd. De primitieve knoop vormt ook wat belangrijk zal zijn voor de organisatie van neuraal weefsel. De migrerende cellen infiltreren en verplaatsen tijdens het binnendringen cellen van de hypoblast en maken na verloop van tijd het endoderm dat uiteindelijk componenten van de luchtwegen en de spijsvertering vormt. Het proces gaat door en een tweede laag manifesteert zich tussen het epiblast en het primitieve endoderm. Dit is het mesoderm dat bijdraagt aan het skelet, de bloedsomloop en het spierstelsel. Uiteindelijk stopt de indringing en verdwijnt de primitieve streep. Alle cellen die niet migreren en in de epiblast blijven, vormen een nieuw derde weefsel, het ectoderm, de voorloper van het zenuwstelsel en de huid. Het eindresultaat van menselijke gastrulatie is dus een embryo dat bestaat uit drie gestapelde kiemlagen, ectoderm, mesoderm en endoderm, die elk zullen bijdragen aan unieke componenten van het lichaam.

25.5:

Gastrulatie

Gastrulatie stelt de drie primaire weefsels van een embryo vast: het ectoderm, mesoderm en endoderm. Dit ontwikkelingsproces berust op een reeks ingewikkelde cellulaire bewegingen, die bij mensen een platte, "bilaminaire schijf", samengesteld uit twee celplaten, transformeert in een structuur met drie niveaus. In het resulterende embryo dient het endoderm als de onderste laag, met direct daarboven jet tussenliggende mesoderm en vervolgens het bovenste ectoderm. Deze weefsellagen zullen respectievelijk componenten vormen van het maagdarmstelsel, het bewegingsapparaat en het zenuwstelsel, naast andere derivaten.

Gastrulatie tussen soorten vergelijken

Afhankelijk van de soort wordt gastrulatie op verschillende manieren bereikt. Vroege muizenembryo's hebben bijvoorbeeld een unieke vorm en verschijnen als "trechters" in plaats van als platte schijven. Gastrulatie produceert dus een kegelvormige embryo, gerangschikt met een binnenste ectodermlaag, buitenste endoderm en het mesoderm daartussenin (vergelijkbaar met de lagen van een ijscoupe). Vanwege dit duidelijke morfologische kenmerk van muizen bestuderen sommige onderzoekers andere modellen met platte structuren, zoals een konijn of kip, om inzicht te krijgen in de menselijke ontwikkeling.

De primitieve streak en het knooppunt

Een van de belangrijkste morfologische kenmerken van gastrulatie bij vogels en zoogdieren is de primitieve streak, een groef die in het midden van het embryo verschijnt en waardoor cellen migreren om het mesoderm en endoderm te vormen. Aan het uiteinde van de streak ligt een andere belangrijke structuur, het knooppunt genaamd, dat verschijnt als een kegelvormige inkeping. Cellen die door het knooppunt migreren, dragen niet alleen bij aan de spieren en het bindweefsel van het hoofd, maar vormen ook een tijdelijke mesodermale structuur genaamd de notochord (toekomstige ruggenmerg) die een sleutelrol speelt bij het sturen van de ontwikkeling van bepaalde neuronen. Bovendien "organiseert" de knoop ook de ontwikkeling in het embryo dankzij de signalen die het produceert. Chordine- en noggin-eiwitten die uit het knooppunt komen, helpen bijvoorbeeld om nabijgelegen ectoderm aan te sturen om neuraal weefsel te vormen. Als een muisknoop wordt verwijderd en getransplanteerd wordt in een ander muizenembryo, kan het zelfs gedeeltelijk een tweede neurale as vormen met neurale plooien.

In kaart brengen van celbewegingen en lot van cellen

Omdat gastrulatie afhankelijk is van ingewikkelde celbewegingen om de drie weefsellagen te genereren, hebben onderzoekers dergelijke migratie ook gevolgd door cellen van modelorganismen met kleurstof te injecteren en vervolgens embryo's te kweken. In combinatie met time-lapse-microscopie hebben deze technieken onthuld dat bij de kip epiblastcellen in de primitieve streak worden geveegd door vegende cirkelvormige bewegingen, en soortgelijke migratiepatronen zijn aangetoond bij het konijn. Deze technieken zijn ook uitgebreid om niet alleen te kijken naar hoe cellen verschuiven tijdens gastrulatie, maar ook om de weefseltypen te volgen die gelabelde cellen zullen vormen, waardoor een gedetailleerde 'lotkaart' ”van vroege embryo's wordt gegenereerd.

Suggested Reading

Martinez Arias, Alfonso, and Ben Steventon. “On the Nature and Function of Organizers.” Development (Cambridge, England) 145, no. 5 (September 2018). [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]