Back to chapter

25.6:

Neurulatie

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Neurulation

Languages

Share

– [Verteller] Neurulatie is het proces waar componenten van het post-gastrulatie-embryo transformeren om het toekomstige zenuwstelsel te creëren. Na de gastrulatie is oppervlakte-ectoderm in de periferie van het embryo bestemd om huidcomponenten te genereren, terwijl een meer centraal gelegen weefsel, het neurale ectoderm, het ruggenmerg en de hersenen zal produceren. Eiwitsignalen zorgen ervoor dat dit middellijn-ectoderm dikker wordt en de neurale plaat vormt, daaronder zit de gecondenseerde staaf van mesodermale cellen bekend als het notochord. Het midden van de plaat hecht zich vervolgens aan deze onderliggende structuur. Aanvankelijk lijken notochord-gekoppelde cellen op kolommen. Na verloop van tijd verwringen ze zich echter in wiggen die, samen met andere factoren, ervoor zorgen dat de hele neurale plaat naar boven en naar binnen buigt zoals op een scharnier. Tegelijkertijd worden de randen van de plaat prominenter, genererende structuren genaamd neurale plooien. Uiteindelijk ontstaan er twee extra scharnieren, één onder elke neurale plooi, en beide bevestigd aan het oppervlakte-ectoderm waardoor de randen van de platen naar binnen draaien. Tijdens dit proces van primaire neurulatie, blijven de neurale plooien naar elkaar toe te bewegen om uiteindelijk elkaar te raken, samenvloeien, en los te komen van het aangrenzende oppervlak-ectoderm. Het resultaat is een holle ectoderm-afgeleide cilinder genaamd de neurale buis die, afhankelijk van de embryonale locatie, het ruggenmerg of de hersenen zal genereren.

25.6:

Neurulatie

Neurulatie is het embryologische proces dat de voorlopers van het centrale zenuwstelsel vormt en plaatsvindt nadat de drie primaire cellagen van het embryo zijn gevormd tijdens de gastrulatie: ectoderm, mesoderm en endoderm. Bij mensen wordt het grootste deel van dit systeem gevormd via primaire neurulatie, waarbij het centrale deel van het ectoderm – dat oorspronkelijk leek op een plat vel cellen – naar boven en naar binnen vouwt en zich afsluit om een holle neurale buis te vormen. Naarmate de ontwikkeling vordert, zal het voorste deel van de neurale buis tot de hersenen zal uitgroeien, terwijl de rest het ruggenmerg vormt.

Neurulatie en de neurale top

Het centrale deel van het ectoderm dat buigt om de neurale buis te genereren, wordt toepasselijk het neurale ectoderm genoemd, terwijl de gebieden die het flankeren – langs de omtrek van het embryo – het oppervlakte-ectoderm zijn. Op de kruising van het neurale en oppervlakte-ectoderm ligt echter een andere celpopulatie, de neurale top genoemd. Als de neurale plooien (de randen van de opstaande neurale buis) beginnen te verschijnen, kunnen neurale topcellen (NTC's) worden gevisualiseerd door de expressie van karakteristieke markers, zoals de Pax7-transcriptiefactor. Naarmate de ontwikkeling vordert en de neurale vouwen samensmelten, kunnen NTC's worden waargenomen in het bovenste gedeelte van de neurale buis of langs de zijkanten van deze structuur in de lagere delen van het embryo. Om te migreren, reguleren NTC's specifieke adhesieve eiwitten, waardoor ze zich kunnen losmaken van de andere cellen in de neurale buis. NTC's reizen door het embryo en bevolken verschillende regio's om een verscheidenheid aan weefseltypen te genereren, waaronder elementen van het perifere zenuwstelsel (zoals de ganglia van de darmen).

Primaire versus secundaire neurulatie

Terwijl primaire neurulatie het grootste deel van het centrale zenuwstelsel bij mensen vormt, is een klein deel van het achterste ruggenmerg het resultaat van een proces dat secundaire neurulatie wordt genoemd. In deze regio bevat het embryo een mengsel van losjes gepakte cellen bedekt met een dunne laag ectoderm, plaats van drie afzonderlijke celvellen te hebben. Sommige van deze "losse" cellen condenseren om een staafachtige structuur te vormen die de medullaire of neurale koord wordt genoemd. Dit koord holt uiteindelijk uit en versmelt met de voorste primaire neurale buis, waardoor een continue structuur wordt gevormd. Hoewel secundaire neurulatie een relatief ondergeschikte rol speelt bij de vorming van het menselijke centrale zenuwstelsel, kunnen defecten in dit proces toch gevolgen hebben voor de ontwikkeling, zoals bepaalde typen spina bifida.

Suggested Reading

Vijayraghavan, Deepthi S., and Lance A. Davidson. “Mechanics of Neurulation: From Classical to Current Perspectives on the Physical Mechanics That Shape, Fold, and Form the Neural Tube.” Birth Defects Research 109, no. 2 (2017): 153–68. [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]