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30.2:

종의 형성

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Biology
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Formation of Species

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– 종 분화는 원래 한 종이었던 것이둘 이상의 종을 형성한 후교차 교배할 수 없게 될 때 발생합니다종 분화에는 2가지 기본 메커니즘이 있는데이지역성 분화와 동지역성 분화가 그것입니다이지역성 분화는 지리적 장벽이 큰 경우에 발생하는 것으로커다란 산맥같은 것에 가로막혀두 개체군 사이에 유전자 교류가 생길 수 없는 경우입니다또한, 환경 조건에도 좌우되는데기후, 자원, 포식자 등으로 인해모집단들 사이에다른 선택의 압력이 생기면결국 종 분화로 이어집니다조류 집단에서 보면 이 메커니즘은원래의 종이 떨어져다른 지리적 위치로 분산된 후새로운 환경에서 자연 선택을 거치면서두 개체군 사이에 유전자 교류가 끊어지는 경우도 있습니다그러나 종 분화로 이어지는 장벽이지리적 이유만은 아닙니다동지역성 분화의 경우, 자연 선택이같은 모집단 내에서 발생해새로운 종 형성으로 이어집니다예를 들어, 이러한 옥수수는세포분열 중 발생하는 무작위 염색체 변형으로너무 많은 염색체를 가진 개체를 만듭니다배수체라는 것이죠이 새로 형성된 옥수수는 이제다른 배수체 옥수수하고만 교배가 가능하고조상 종과는 교배하지 않습니다

30.2:

종의 형성

종분화(speciation)는 하나 또는 여러 개의 원래 종에서 하나 이상의 새로운 종이 형성되는 것을 말합니다. 자손종은 부모종과는 별개이며, 일반적으로 생식 장벽이 둘 사이에 존재합니다. 종분화에는 지리적 격리(geographic isolation)를 수반하거나 수반하지 않는 두 가지 주요 기작이 있습니다. 바로 이소적 종분화(allopatric speciation)와 동소적 종분화(sympatric speciation)입니다.

이소적 종분화

이소적 종분화에선 같은 종의 두 개체군 사이의 유전자 흐름(gene flow)이 산맥이나 서식지 단편화(habitat fragmentation)와 같은 지리적 장벽에 의해 방지됩니다. 이를 분단 분포(vicariance)라고 합니다. 예를 들어, 가뭄으로 큰 호수의 수위가 떨어져 두 개 또는 그 이상의 작은 웅덩이가 형성되면 서식동물 사이가 단절될 수 있습니다.

이렇게 형성된 개체군의 개체는 격리된 후 기후, 자원 가용성, 포식과 같은 다른 외부 압력에 직면할 수 있습니다. 이러한 자연선택(natural selection)의 차이는 유전적 부동(genetic drift)과 여러 세대에 걸친 분리 중 생긴 돌연변이(mutation)와 함께 결국 두 개체군이 별개의 종이 되는 결과를 낳습니다. 이는 아프리카 시클리드 물고기(African cichlid fish)가 서식하는 호수에서 관찰되었습니다. 이 물고기는 광대한 종이 있는데, 이 중 많은 종은 이소성(allopatry) 때문에 진화했을 가능성이 큽니다.

확산(dispersal)도 이소적 종분화를 일으킬 수 있습니다. 예를 들어, 북아메리카의 동쪽엔 해안에 기생하는 말미잘 종 Edwardsiella lineata가 살고 있습니다. 이 말미잘은 스웨덴과 노르웨이 해안에서 서식하는 E. carnea라는 자매종을 가지고 있습니다. E. lineata의 확산(아마도 빗해파리의 기생충으로서 유생 단계에서 이동)은 스칸디나비아 해안에 새로운 개체군이 형성되게 했을 가능성이 있습니다. 그리고 유전적으로 격리된 이 개체군은 시간이 지남에 따라 발산(divergence)하여 현재 E. carnea로 알려진 별도의 종이 되었을 가능성이 있습니다.

동소적 종분화

종분화는 지리적 장벽 없이 발생할 수도 있습니다. 예를 들어, 아이슬란드의 몇몇 화구호는 서식지의 형태 때문에 지리적으로 격리가 불가능하기 때문에 거의 확실히 동소성(sympatry)을 통해 진화한 여러 물고기 종을 포함하고 있습니다. 그러나 동소적 종분화는 굉장히 달성하기 어렵습니다. 동소성의 경우 구성원 종은 여전히 서로 접촉하고 잠재적으로 이종 교배하고 유전자를 교환합니다. 염색체 재조합(recombination)은 적어도 분리 초기에는 자주 일어나고, 새로운 종의 형성에 필요한 공동 적응된 유전자를 해체할 가능성이 높습니다. 이소적 종분화보다 흔하지는 않지만, 유전적 분화(genetic divergence)와 동소성을 통한 종분화의 예가 있습니다. 변화는 서식지 분화(habitat differentiation), 성적 선택(exual selection), 그리고 유전자 정보의 교환에 장벽을 만드는 다배수성(polyploidy) 같은 요인에 의해 주도됩니다.

한 종의 부분 집합이 같은 지리적 영역에 있는 다른 서식지나 자원을 이용하기 위해 진화할 때 동소적 종분화가 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 갈라파고스의 산타 크루즈 섬에서 발견된 중간땅핀치 Geospiza fortis의 아종은 부리 크기에 따라 유전적 분화한 징후를 보입니다. 이 종의 부리 형태는 섭취하는 씨앗의 크기와 경도에 따라(예: 서식지 분화) 작은 부리와 큰 부리로 나뉘는 두 가지의 이상적인 부리크기를 따릅니다. 한편, 자연선택 때문에 중간 부리 크기를 가진 새는 도태되었는데, 이는 해당 새가 더 낮은 비율로 살아남았기 때문입니다.

새로운 종은 식물에서 상대적으로 흔한 기작인 다배수성을 통해 만들어질 수도 있습니다. 보통 다배수성은 세포 분열 시 생긴 무작위 오류가 추가 염색체 집합을 만들며 생깁니다. 이렇게 생성된 배수체(polyploid) 잡종은 이배체(diploid) 부모 계통과 교배할 수 없고, 대신 자가수분(self-pollination)이나 다른 배수체 잡종과 교배를 통해 생식능력이 있는 자손을 생산할 수 있습니다. 따라서 이러한 다배체 종분화는 한 세대 만에 새로운 식물 종을 생성할 수 있습니다. 분석 결과 화초 종의 47%에서 100%가 진화사의 어느 시점에 생긴 다배수성 사건으로 거슬러 올라갈 수 있다고 합니다.

Suggested Reading

Westerman, Erica L. “Searching for the Genes Driving Assortative Mating.” PLOS Biology 17, no. 2 (February 7, 2019): e3000108. [Source]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov, et al. “The Genomic Substrate for Adaptive Radiation in African Cichlid Fish.” Nature 513, no. 7518 (September 18, 2014): 375–81. [Source]

Chamberlain, Nicola L., Ryan I. Hill, Durrell D. Kapan, Lawrence E. Gilbert, and Marcus R. Kronforst. “Polymorphic Butterfly Reveals the Missing Link in Ecological Speciation.” Science (New York, N.Y.) 326, no. 5954 (November 6, 2009): 847–50. [Source]

Goulet, Benjamin E., Federico Roda, and Robin Hopkins. “Hybridization in Plants: Old Ideas, New Techniques.” Plant Physiology 173, no. 1 (January 2017): 65–78. [Source]

Wood, Troy E., Naoki Takebayashi, Michael S. Barker, Itay Mayrose, Philip B. Greenspoon, and Loren H. Rieseberg. “The Frequency of Polyploid Speciation in Vascular Plants.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. 33 (August 18, 2009): 13875–79. [Source]