Back to chapter

34.13:

Xylem en Transpiratiegedreven transport van grondstoffen

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Xylem and Transpiration-driven Transport of Resources

Languages

Share

Planten verkrijgen water en nutriënten uit de bodem maar hebben deze substanties ook in verre weefsels nodig. Hoe transporteren planten deze substanties tegen de zwaartekracht in? Water en opgeloste mineralen komen de plant binnen door permeabele wortelhaarcellen in de epidermis en gaan naar het xyleem, waarvan het vocht xyleemsap wordt genoemd. Het sap wordt uit de wortels naar de rest van de plant gebracht door bulkstroom, een beweging van vloeistof door druk over lange afstanden, door gespecialiseerde transportcellen in het xyleem. Tracheïden en houtvaten vormen een flexibel pijpsysteem. Hun cellen hebben geen cytoplasma of organellen en hebben ondoorlaatbare, verhoute celwanden, die voorkomen dat xyleemsap naar buiten lekt. Het voornaamste mechanisme dat xyleemsap door de plant trekt is transpiratie uit de bladeren. De lucht tussen mesofylcellen in de bladeren wordt verzadigd met waterdamp tijdens de fotosynthese en celademhaling. De lucht buiten de plant is droger dan de lucht in de bladeren. Als de stomata open zijn, diffundeert waterdamp langs zijn concentratiegradiënt van de vochtige lucht in het blad naar de atmosfeer buiten de plant. Een laagje vloeibaar water zit tegen de celwand van elke mesofylcel, wat gaswisseling mogelijk maakt tijdens fotosynthese en celademhaling. Als waterdamp door de stomata naar buiten gaat, verdampt een deel van het vloeibare water, waardoor druk ontstaat die water uit de bladnerven de mesofylcellen in trekt om het laagje te vernieuwen. Negatieve druk in de bladnerven trekt het xyleemsap dan uit de wortels door de stengel en de bladeren in en transporteert zo water en mineralen door de plant.

34.13:

Xylem en Transpiratiegedreven transport van grondstoffen

Het xyleem van vaatplanten veroerd water en opgeloste mineralen die door de wortels worden opgenomen naar de rest van de plant. De cellen die xyleemsap transporteren, zijn dood bij volwassenheid en de beweging van xyleemsap is een passief proces.

Tracheïden en houtvaten transporteren xyleemsap

Tracheary elementen zijn de transportcellen van het xyleem. Ze hebben geen cytoplasma en organellen als ze volwassen zijn en worden als onderdeel van de apoplast van de plant beschouwd, omdat ze rechtstreeks in verbinding staan met de extracellulaire ruimte. Er zijn twee soorten elementen: tracheïden en houtvaten.

Tracheïden zijn langwerpige cellen met verhoute wanden die kleine openingen bevatten, putjes genaamd, die xyleemsap van de ene cel naar de andere geleiden op plaatsen waar hun wanden grenzen. Zaadloze vaatplanten en de meeste gymnospermen, of kegelvormige planten, hebben alleen tracheïden. Er wordt aangenomen dat ze zijn geëvolueerd vóór houtvaten.

Houtvaten zijn breder houtachtige cellen die verticaal stapelen om vaten te vormen. Ze zijn verbonden door perforatieplaten, gespecialiseerde celeindstructuren met ruimtes, waardoor xyleemsap kan stromen. De grotere diameter en de efficiëntere structuur van perforatieplaten betekent dat houtvaten een veel groter volume sap kunnen verplaatsen. De meeste angiospermen, of bloeiende planten, hebben zowel tracheïden als houtvaten.

Actief transport van mineralen zorgt voor een waterdrukgradiënt van wortels naar bladeren

Terwijl water passief een plant binnendringt via doorlatende wortelcellen, is actief transport vereist om mineralen in het xyleem te verplaatsen. De hoge concentratie van opgeloste stoffen in de wortels zorgt voor een gradiënt in het drukpotentieel van water in het xyleem. Er is een hoge druk in de wortels en lage druk elders in de plant, waardoor de opgeloste stoffen minder geconcentreerd zijn. Water zal dan naar de gebieden met een lagere druk bewegen; deze gradiënt is echter slechts een kleine bijdragen aan het algehele transport van sap door het xyleem.

Fysieke krachten op watermoleculen houden vloeistof vast in het xyleem

Het transporteren van xyleemsap door een plant wordt gedeeltelijk mogelijk gemaakt door enkele fysische eigenschappen van water zelf. De cohesie-spanning-hypothese voor het transport van sap door het xyleem werd voor het eerst voorgesteld in de jaren 1890. De cohesie tussen watermoleculen is relatief sterk omdat alle drie de atomen van een watermolecuul kunnen deelnemen aan waterstofbindingen met andere watermoleculen. Dit betekent dat transpiratie in de bladeren alle watermoleculen in het xyleem kunnen beïnvloeden, zoals schakels in een ketting, helemaal tot aan de wortels.

Een andere kracht, adhesie, zorgt ervoor dat watermoleculen aan oppervlakken in de plant blijven kleven, zoals de celwanden van mesofylcellen in het blad. De wateroppervlaktespanning van celwanden is essentieel om sap uit bladvaten te halen wanneer waterdamp uit de bladeren komt. Adhesie van watermoleculen aan de wanden van de xyleemvaten voorkomt dat het sap via de wortels uit de plant sijpelt zodra de huidmondjes sluiten en de spanning, die door transpiratie wordt veroorzaakt, ophoudt.

Suggested Reading

Hae Koo Kim, Joonghyuk Park, Ildoo Hwang. Investigating water transport through the xylem network in vascular plants. Journal of Experimental Botany. Volume 65, Issue 7. [Source]