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34.21:

L'apoplasto e il simplasto

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Biology
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The Apoplast and Symplast

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Le piante assorbono dal suolo acqua e minerali disciolti e trasportano queste risorse verso i tessuti distanti. Le risorse entrano e si muovono in due compartimenti distinti: l’apoplasto e il simplasto. L’apoplasto è un sistema continuo di spazi extracellulari, come le pareti cellulari e spazi d’aria tra le cellule. Acqua, gas e minerali si muovono liberamente e passivamente attraverso l’apoplasto senza intersecare le membrane plasmatiche. Le cellule vegetali possono anche emettere i protoni in eccesso nell’apoplasto a causa delle modifiche del pH. Inoltre, le sostanze chimiche che penetrano nell’apoplasto della radice possono innescare la secrezione di molecole che legano ed espellono le tossine. Il citoplasma delle cellule vegetali forma un altro sistema continuo, il cosiddetto simplasto. Le cellule vegetali vicine sono collegate da canali che consentono all’acqua e a molecole piccole di muoversi da una cellula all’altra. Il continuo di cellule vegetali interconnesse facilita il trasporto di molecole segnale come gli ormoni. Ad esempio, l’ormone citochinina si muove liberamente attraverso il simplasto per regolare la proliferazione cellulare. Il simplasto è anche un canale per piccoli RNA, che attivano le risposte di difesa contro i patogeni delle piante. Di solito le risorse viaggiano su percorsi sia apoplastici che simplastici all’interno della pianta. I minerali, per esempio, che vengono assorbiti dalle radici, devono attraversare almeno una volta una membrana selettivamente permeabile per lasciare le radici e spostarsi verso un altro tessuto della pianta.

34.21:

L'apoplasto e il simplasto

La crescita delle piante dipende dalla sua capacità di assorbire acqua e minerali disciolti dal suolo. Il sistema radicale di ogni pianta è dotato dei tessuti necessari per facilitare l’ingresso di acqua e soluti. I tessuti vegetali coinvolti nel trasporto di acqua e minerali hanno due compartimenti principali: l’apoplasto e il simplasto. L’apoplasto include tutto ciò che si al di fuori della membrana plasmatica delle cellule viventi ed è costituito da pareti cellulari, spazi extracellulari, xilema, floema e trachei. Il simplasto, al contrario, è costituito dall’intero citosol di tutte le cellule vegetali viventi e dai plasmodesmata – che sono i canali citoplasmici che collegano le cellule.

Ci sono diversi percorsi potenziali per le molecole di muoversi attraverso i tessuti vegetali: i percorsi apoplastici, simplastici o transmembrana. Il percorso apoplastico comporta il movimento dell’acqua e dei minerali disciolti lungo le pareti cellulari e gli spazi extracellulari. Nel percorso simplastico, acqua e soluti si muovono lungo il citosol. Una volta in questo percorso, i materiali devono attraversare la membrana plasmatica quando si spostano dalla cellula alla cellula vicina, e lo fanno attraverso il plasmodesmata. In alternativa, nel percorso transmembrana, i minerali disciolti e l’acqua si spostano da una cellula all’altra attraversando la parete della cella per uscire da una cella ed entrare nella successiva. Questi tre percorsi non si escludono a vicenda e alcuni soluti possono utilizzare più di un percorso in vari gradi.

Un altro percorso potenziale è il percorso vacuolare, ma questo percorso è per lo più limitato al movimento delle molecole d’acqua. Qui, l’acqua si muove attraverso i vacuoli delle cellule vegetali attraverso l’osmosi. Il meccanismo è simile al percorso simplastico, ma invece di limitare il trasporto al citosol, l’acqua passa attraverso i vacuoli. Inoltre, il trasporto vacuolare è facilitato da due pompe protoniche – ATPase e PPase – che stimolano l’assorbimento soluto. I vacuoli comprendono anche proteine di trasporto specializzate – le acquaporine – che partecipano al trasporto di acqua e soluti come glucosio e saccarosio.

Suggested Reading

Martinoia, Enrico, Agnes Massonneau, and Nathalie Frangne. "Transport processes of solutes across the vacuolar membrane of higher plants." Plant and Cell Physiology 41, no. 11 (2000): 1175-1186. [Source]