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8.15:

Synthèse des ARN ribosomiques

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Ribosomal RNA Synthesis

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Les ARN non-codants, comme l’ARN ribosomique, l’ARN de transfert, les snoARN et les microARN sont les ARN qui ne codent pas pour des protéines, mais qui sont eux-mêmes le produit final. Les ARN ribosomiques, les plus abondants des ARN non-codants, sont des composants structurels majeurs des ribosomes. Les ribosomes eucaryotes contiennent des ARNs de quatre types, 5S, 5, 8S, 18S et 28S.Trois des quatre gènes d’ARNr sont codés dans un seul élément d’ADN, interespacés avec des ADN espaceurs transcrits. Le quatrième ARNr, ARNr 5S, est codé séparément. Dans le nucléole, les trois ARNr sont transcrits ensemble par l’ARN polymérase I en un seul grand précurseur ARNr appelé le précurseur ARNr 45S.Après la transcription, le précurseur ARNr est modifié de façon extensive. Deux modifications courantes incluent la méthylation des nucléosides et la pseudouridylation. Dans la méthylation des nucléosides, la position 2-prime-hydroxyle sur le sucre nucléotidique est méthylée.Dans la pseudouridylation, la base uridine s’isomérise, générant une forme différente appelée pseudouridine. Ces modifications sont catalysées par une catégorie de complexes protéiques ARN appelés petits complexes nucléolaires ARN-protéine ou snoRNP. Chaque complexe snoRNP se compose d’un snoARN et de quatre ou cinq protéines, y compris l’enzyme qui catalyse la réaction de modification.Les snoARN ont déterminé les sites de modification par appariement de base aux séquences complémentaires sur le précurseur ARN. Ensuite, ils apportent l’enzyme de modification de l’ARN associée à la base à modifier. Une fois chimiquement modifiés, les ARNr précurseurs sont clivés en ARNr individuels matures 5, 8S, 18S et 28S, qui sont ensuite incorporés dans les sous-unités ribosomiques.À l’extérieur du nucléole, l’ARNr 5S est transcrit par l’ARN polymérase III sous la forme d’une transcription de 120 nucléotides. Contrairement à d’autres ARN ribosomiques, l’ARNr 5S reste inchangé. L’ARNr 5S non modifié est ensuite importé dans le nucléole pour être assemblé avec les autres composants ribosomiques.

8.15:

Synthèse des ARN ribosomiques

La synthèse des ribosomes est un processus très complexe et coordonné impliquant plus de 200 facteurs d’assemblage. La synthèse et le traitement des composants ribosomiques se produisent non seulement dans le nucléole mais aussi dans le nucléoplasme et le cytoplasme des cellules eucaryotes.

La biogenèse des ribosomes commence par la synthèse des pré-ARNr 5S et 45S par des ARN polymérases distinctes. Les transcrits primaires sont largement traités et modifiés avant d’être liés et repliés par des protéines ribosomiques et des facteurs d’assemblage, qui sont importés du cytoplasme. La modification étendue des ARN ribosomiques par les snoRNP est une autre caractéristique distincte des ribosomes eucaryotes. Individuellement, les bases modifiées peuvent ne pas sembler avoir une fonction spécifique collectivement, toutes les modifications stabilisent des conformations particulières des ARN ribosomiques. De plus, ces bases modifiées sont plus concentrées dans les régions fonctionnelles de l’ARNr et régulent l’activité ribosomique en traduction.

Les modifications de l’ARNr et le traitement des pré-ARNr se produisent dans le nucléole car ces deux étapes nécessitent des composants qui ne se trouvent que dans le nucléole. Alors que les snoRNP effectuent une modification chimique de l’ARNr, d’autres « protéines nucléolaires » hydrolysent le transcrit d’“ARN espaceur” dans l’ARN précurseur pour former les ARNr 18S, 5.8S et 28S clivés. Avec la génération des ARNr matures, les protéines nucléolaires libres retournent dans un pool nucléolaire et sont réutilisées.

Les cations tels que les ions magnésium (Mg2+) jouent un rôle important dans le maintien de la structure du ribosome. Au cours des expériences, le ribosome se dissocie en sous-unités lorsque Mg2+ est retiré. Bien que le rôle précis du Mg2+ reste incertain, il est plausible que les cations interagissent avec les phosphates ionisés de l’ARN pour ponter les deux sous-unités ribosomiques.

Une fois l’assemblage ribosomique terminé, certains des ribosomes s’associent aux membranes intracellulaires, principalement le réticulum endoplasmique, tandis que les ribosomes libres sont distribués à travers le cytoplasme.

Suggested Reading

  1. Fromont-Racine, Micheline, Bruno Senger, Cosmin Saveanu, and Franco Fasiolo. "Ribosome assembly in eukaryotes." Gene 313 (2003): 17-42.