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8.17:

Le nucléole

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Molecular Biology
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JoVE Core Molecular Biology
The Nucleolus

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Dans le noyau il y a plusieurs organites avec des fonctions spécifiques. De ces organites, le nucléole est l’un des plus importants. Le nucléole est le site de transcription et de traitement de l’ARN ribosmique ou ARNr, et d’assemblage des ribosomes, c’est pourquoi il est également appelé usine de production de ribosome.Un organite sans membrane, le nucléole est un agrégat de gènes ARNr, de diverses protéines et d’ARN nécessaires à la transcription de l’ARNr et à l’assemblage du ribosome. Ceux-ci comprennent les petits ribonucléoprotéines nucléolaires, ou snoRNP, qui sont des enzymes de traitement de l’ARNr, des facteurs d’assemblage et des ribosomes partiellement assemblés. Chez les eucaryotes, trois gènes ARNr, 18S, 5, 8S, et 28S sont codés par une seule unité de transcription.Cette unité de transcription est répétée en tandem sous forme de tabeau, dans un ou plusieurs chromosomes. Les régions chromosomiques, qui contiennent ces groupes de gènes ARNr, sont connus sous le nom d’organisateur nucléolaire, ou NOR. Et ce sont là les régions autour desquelles l’organisation du nucléole a lieu.Lorsqu’une cellule transite entre les deux principaux stades du cycle cellulaire, l’interphase et la mitose, ou la phase M, son besoin de synthèse des protéines change radicalement. Elle est élevée pendant l’interphase, devient faible pendant la majeure partie de la phase M et redevient élevée quand la cellule entre de nouveau dans l’interphase. La taille du nucléole, qui reflète le nombre de ribosomes qu’une cellule produit, varie considérablement au cours de ces phases du cycle cellulaire.Au cours de l’interphase, le nucléole existe comme une seule grande entité. À ce stade, les chromosomes existent dans un état décondensé et le NOR contribue à l’ADN dans des boucles ouvertes et étendues à l’intérieur du nucléole. Quand la cellule entre en phase M, les chromosomes commencent à se condenser et le noyau se fragmente en plusieurs nucléoles plus petites.Au fur et à mesure que la mitose progresse, le schéma continue. La taille des nucléoles diminue petit à petit et finissent par disparaître. À la fin de la division cellulaire, pendant la téléphase, les chromosomes commencent à se décondenser et de minuscules nucléoles commencent à émerger.Au fur et à mesure que la phase M progresse, les nucléoles fusionnent progressivement. Par le biais d’un processus appelé fusion nucléolaire. Ils fusionnent d’abord en nucléoles plus gros, puis en un seul et grand nucléole lorsque la cellule entre à nouveau dans l’interphase.

8.17:

Le nucléole

Le nucléole est la sous-structure la plus importante du noyau. Lorsqu’il a été découvert pour la première fois, il était considéré comme un organite isolé qui forme des fibrilles et des granules. En 1931, la relation entre le nucléole et les chromosomes a été décrite pour la première fois par Heitz . Il a observé que l’apparence et la taille du nucléole varie en fonction du stade du cycle cellulaire. Il a également remarqué des régions rétrécies sur différents chromosomes regroupées à des stades définis du cycle cellulaire. Ces régions, maintenant appelées régions organisatrices du nucléole ou NOR, sont connues pour contiennent les gènes codant pour l’ARN ribosomique (ARNr).

La structure et le nombre de nucléoles varient en fonction des besoins de la synthèse d’ARN ribosomique. Ainsi, l’état spécifique de différenciation d’une cellule peut être identifié à partir de ses nucléoles. Dans les cellules cancéreuses du sein agressives, le nucléole devient 30 % plus gros au cours de la progression tumorale, ce qui exige une production ribosomique accrue. Transversalement, dans les lymphocytes, la synthèse des ribosomes est terminée au stade final de la différenciation cellulaire. Par conséquent, les nucléoles se réduisent en taille pour devenir de minuscules structures fibrillaires.

Le nucléole se compose de trois régions structurelles distinctes : le centre fibrillaire, le composant fibrillaire dense et le composant granulaire. Les différentes régions correspondent aux sites de transcription, de traitement et d’assemblage ribosomique de l’ARNr, à différentes étapes. Les centres fibrillaires contiennent des gènes d’ARNr qui sont transcrits à la frontière les séparant du composant fibrillaire dense. Le traitement des ARNr précurseurs commence dans le composant fibrillaire dense et s’étend dans le composant granulaire, où les ARNr traités sont assemblés avec des protéines ribosomiques. Les sous-unités pré-ribosomiques nouvellement formées sont ensuite exportées vers le cytoplasme pour un traitement ultérieur en ribosomes matures.

Suggested Reading

  1. Belin, Stéphane, Anne Beghin, Eduardo Solano-Gonzàlez, Laurent Bezin, Stéphanie Brunet-Manquat, Julien Textoris, Anne-Catherine Prats, Hichem C. Mertani, Charles Dumontet, and Jean-Jacques Diaz. "Dysregulation of ribosome biogenesis and translational capacity is associated with tumor progression of human breast cancer cells." PloS one 4, no. 9 (2009): e7147.
  2. Raška, I., Shaw, P.J. and Cmarko, D., 2006. New insights into nucleolar architecture and activity. International review of cytology, 255, pp.177-235.
  3. Németh, Attila, Ana Conesa, Javier Santoyo-Lopez, Ignacio Medina, David Montaner, Bálint Péterfia, Irina Solovei, Thomas Cremer, Joaquin Dopazo, and Gernot Längst. "Initial genomics of the human nucleolus." PLoS Genet 6, no. 3 (2010): e1000889.