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5.14:

Chromosomes en écouvillon

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Molecular Biology
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Lampbrush Chromosomes

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Les amphibiens, comme beaucoup d’autres vertébrés, produisent des gamètes ou des ovules femelles qui mûrissent et se développent dans l’ovaire. À un stade particulier du développement, la prophase I méiotique, les paires de chromosomes homologues répliquées présentent une morphologie distincte, une structure énormément étendue si gigantesque qu’elle peut être facilement observée sous un microscope optique. Ces chromosomes très inhabituels sont appelés chromosomes lampbrush à cause de leur ressemblance avec des brosses utilisées dans le temps pour nettoyer les lampes à pétrole.En raison de leur taille énorme, ils sont un modèle idéal pour étudier les chromosomes. Ces chromosomes géants sont organisés en une série de grandes boucles d’ADN latérales non spiralées tout le long de l’axe des chromosomes. En plus de ces boucles étendues, on observe des boucles denses, épaisses et spiralées le long de l’axe chromosomique qui constitue la majorité de l’ADN.Ces deux domaines diffèrent également considérablement dans le niveau d’activité transcriptionnelle. Les gènes des boucles latérales sont transcrits activement, ce qui leur donne une apparence fine et tubulaire. En revanche, les gènes sur l’axe des chromosomes condensés ne sont généralement pas exprimés.Bien qu’ils aient été décrits pour la première fois chez les amphibiens, on croit maintenant que ces domaines de chromatine en boucle se produisent dans les chromosomes d’interphase de tous les eucaryotes. En raison de leur petite taille et de leur nature fragile, la chromatine en boucle ne peut pas être observée avec un microscope optique chez la plupart des eucaryotes. Leur présence a été déduite à l’aide de technologies de l’ADN modernes, comme la capture de conformation chromosomique.

5.14:

Chromosomes en écouvillon

En 1882, Flemming a observé des chromosomes lampbrush (LBC) dans des œufs de salamandre. Plus tard en 1892, Rückert a observé des LBC dans des ovules de requin et a inventé le terme "chromosomes en lampbrush" parce qu’ils ressemblaient à des brosses utilisées pour nettoyer les lampes à pétrole.

Les LBC sont constituées de deux paires de chromatides homologues conjuguées. Chaque chromatide se compose de régions alternativement positionnées de chromatine inactive condensée et de boucles latérales actives lâchement placées, qui peuvent être contractées et étendues. Les boucles ressemblent aux bouffées de chromosomes polytènes. Les bouffées de polytène sont composées de plusieurs chromatides parallèles, tandis que les boucles de LBC consistent en une seule et double hélice. 

Au cours du stade diplotène de la prophase de la méiose, les LBC se décondensent en formant de gros chromosomes, environ 30 fois plus gros que les chromosomes mitotiques normaux. La longueur moyenne des boucles LBC est de 10-15 µm. Dans certains cas, les boucles peuvent atteindre 50 à 100 µm.  La polymérase II transcrit les plus grandes boucles et les plus petites boucles sont transcrites par la polymérase III.

Les LBC sont présentes dans les ovocytes des vertèbres inférieures, des invertébrés et des oiseaux. Les LBC dans tous ces organismes partagent des structures et des fonctions similaires. Des études comparatives du génome des LBC ont montré que la longueur de la boucle latérale augmente avec la valeur C, qui est la teneur totale en ADN de l’ensemble haploïde d’un organisme.

Les LBC sont étudiées depuis plus de cent ans, pourtant, seule une idée structurelle générale de LBC est connue. Récemment, les LBC sont utilisées comme structures modèles pour étudier l’analyse cytogénétique et la régulation épigénétique de la structure de la chromatine et de l’expression des gènes.

Suggested Reading

  1. Molecular Biology of Cell, Alberts, 6th edition, Pages 207-208
  2. Andraszek, Katarzyna, and Elżbieta Smalec. "Structure and functions of lampbrush chromosomes." BioTechnologia (2011).