Wir beschreiben die Konstruktion und Montage von miniaturisierten Kopfhörer für den Ersatz ein Singvogel natürliche akustische Rückmeldung mit einem manipulierten akustisches Signal. Online Sound-Hardware wird verwendet, um Song-Ausgang zu manipulieren, stellen Echtzeit-Fehler in akustische Rückmeldung über den Kopfhörer, und fahren vocal motorisches Lernen.
Experimentelle Manipulationen sensorische Rückmeldung während komplexes Verhalten haben wertvolle Einblicke in den Berechnungen zugrunde liegenden Motorsteuerung und sensomotorischen Plastizität 1 vorgesehen. Konsequente sensorischen Störungen führen kompensatorischen Veränderungen in Motorleistung, die die Veränderungen in Feedforward Motorsteuerung, die den erfahrenen Feedback Fehler zu verringern. Durch die Quantifizierung, wie verschiedene sensorische Rückmeldung Fehler menschliche Verhalten beeinflussen, haben frühere Studien untersucht, wie visuelle Signale verwendet werden, um neu zu kalibrieren Armbewegungen 2,3 und auditive Rückmeldung wird verwendet, um Sprachproduktion 4-7 ändern. Die Stärke dieser Methode beruht auf der Fähigkeit, Fehler in naturalistischen Verhalten imitieren, so dass der Experimentator zu beobachten, wie erfahrene Fehler in der Produktion verwendet werden, um Motorausgang kalibrieren.
Singvögel bieten eine ausgezeichnete Tiermodell zur Untersuchung der neuronalen Grundlagen der sensomotorischen Steuerung und Plastizität 8,9 </sup>. Der Singvogel Gehirn bietet eine wohldefinierte Kreislauf, in dem die Bereiche, die für Gesangslernen räumlich von denen für die Song-Produktion benötigt werden getrennt und neuronale Aufnahme und Läsion Studien haben signifikante Fortschritte im Verständnis hat, wie verschiedene Hirnareale, stimmliche Verhalten beitragen 9-12 . Jedoch das Fehlen eines naturalistischen Fehlerkorrekturzellen Paradigma – bei dem eine bekannte akustische Parameter vom Experimentator gestört wird und dann korrigiert durch die singvogel – hat es schwierig gemacht, um die Berechnungen zugrunde stimmlichen Lernens oder wie die verschiedenen Elemente des neuronalen Schaltung beitragen verstehen zur Korrektur von Gesang Fehler 13.
Die hier beschriebene Technik gibt dem Experimentator eine genaue Kontrolle über auditive Rückmeldung von Fehlern in Singvögel, die die Einführung von willkürlichen sensorische Fehler, die verwendet werden, um vocal learning fahren kann. Online Ton-Material verwendet wird, um eine bekannte Störung einführendie Akustik des Gesangs und einer miniaturisierten Kopfhörern Gerät wird verwendet, um ein Singvogel natürliche akustische Rückmeldung mit dem gestörten Signal in Echtzeit ersetzen. Wir haben dieses Paradigma verwendet, um die Grundfrequenz (Tonhöhe) akustische Rückmeldung bei erwachsenen Singvögel stören, bietet die erste Demonstration, dass erwachsene Vögel Gesang pflegen mit Fehlerkorrektur 14. Das vorliegende Protokoll kann verwendet werden, um eine breite Palette von sensorisches Feedback Störungen (einschließlich, aber nicht, um die Tonhöhe Verschiebungen begrenzt) implementieren, um die Rechen-und neurophysiologischen Grundlagen der vokalen Lernen untersucht werden.
Das Protokoll hier vorgestellten ermöglicht dem Experimentator die auditive Rückmeldung Singvögel zu manipulieren. Die Leichtbauweise ermöglicht solche Manipulationen über lange Zeiträume aufrechterhalten werden, und die Vögel werden produktiv singen, während das Tragen von Kopfhörern für einen Monat oder mehr. Obwohl einige Singvögel solange 10 Wochen singen trägt Kopfhörer, in einigen Fällen die Menge von Gesang beginnt nach ca. 5 Wochen der Anwendung sinken. Aus diesem Grund haben wir in der Regel zu begrenzen Experimenten bis 4 Wochen. Nach unserer Erfahrung kann jeder Singvogel mit Kopfhörern ausgestattet voraussichtlich 100 singen + Song Anfälle pro Tag (und manchmal noch viel mehr). Deshalb, wenn richtig eingesetzt, bietet das Kopfhörer-System eine fast 100% ige Erfolgsquote (wenn der Erfolg durch die Übernahme von Daten aus Singvögel definiert ist). Darüber hinaus nach Abschluss ein Lernen Experiment die Kopfhörer entfernt werden und anschließend für weitere Datensammlung wieder angenäht. Vorausgesetzt, dass das Tier in gute allgemeine Gesundheit Reatta ist chment kann jederzeit erfolgen.
Ein wichtiger Faktor für den Erfolg ist die Minimierung des Gewichts und der Optimierung der Komfort der Kopfhörer. Während des Baus, sollte darauf geachtet, die Menge an Epoxy-oder Acryl-dentalen als überschüssige Klebstoff verwendet wird, das Gesamtgewicht der Vorrichtung zu erhöhen und möglicherweise verringern des Vogels Bereitschaft zu singen minimieren. Darüber hinaus einige Tage nach dem Anbringen der Kopfhörer sollte die Vorrichtung kurz entfernt werden, um sicherzustellen, dass die Haut um die Gehörgänge nicht von den Ohrhörern, die auftreten, wenn die Ohrhörer zu eng sind, können gereizt. Die Gehörgänge erscheinen soll, so wie sie war zum Zeitpunkt der Kopfhörer Anlage (offen und ohne Anzeichen von Rötung oder Schwellung). Bei Reizung kann der Druck durch Verringerung der Dicke der Schaumstoffkissen gelindert werden. Achten Sie darauf, dass der Schaum durch getrocknete Epoxid ausgehärtet nicht berührt des Vogels Haut, wie dies auch dazu führen wird Irritation.
t "> Es ist wichtig zu beachten, dass zusätzlich zu der Tonhöhe vom Experimentator gewählt, virtuelle akustische Rückmeldung auch verzögert wird (um ~ 10 ms, was die Verarbeitungslatenz des Harmonizer) und ist mit einer größeren Amplitude als die des Vogels eingeführt natürlichen auditive Rückmeldung (um übertönen des Vogels natürlichen Song "undicht" in die Kopfhörer). Aus diesem Grund sollten Experimente mit einem Baseline-Zeitraum von mehreren Tagen, in denen der Vogel singt mit den Kopfhörer auf, aber mit Null beginnen Pitch Shift 14, so dass die Wirkung des Pitch-Shift von vocal Veränderungen durch andere Faktoren im Zusammenhang mit dem Kopfhörer Paradigma isoliert werden. In der Praxis werden die Änderungen im Lied Pitch oder Amplitude selten beobachtet, wenn die Vögel zuerst beginnen mit Kopfhörern in Abwesenheit zu singen einer Tonhöhe. Darüber hinaus haben wir gezeigt, dass verlängerte Exposition gegenüber unverschobenen Feedback über Kopfhörer geliefert führt nicht zu einer Änderung der Song Steigung 14. Inhalt "> Wir haben dieses Design verwendet werden, um nachzuweisen, dass bei erwachsenen Singvögel, beide nach oben und unten Verschiebungen in der Tonhöhe auditive Rückmeldung adaptive Veränderungen in Stimmlage (dh Veränderungen im Vorzeichen entgegengesetzt dem feedback shift) 14. Inklusive sowohl nach oben und erzeugen Rückschaltungen in jedem Experiment unter Verwendung dieses Paradigma ist wichtig, da eine derartige Ausgestaltung kann dieses Lied Tonhöhenänderungen in Reaktion auf Änderungen in der Steigung der hörbare Rückmeldung (und nicht in Reaktion auf die Verzögerung oder Amplitude Artefakte durch den Kopfhörer eingeführt) demonstrieren. Zusätzlich ist ein Schlüssel Stärke dieses Paradigma ist, dass es verwendet werden kann, um beliebige auditorischen Manipulationen einzuführen. Die Harmonizer System eine Vielzahl von Online-Störungen, beispielsweise durch Änderung der Amplitude oder Spektralhüllkurve des akustischen Signals zu erzeugen. Erweitern des Bereichs von Manipulationen außerhalb Pitch Verschiebungen könnte daher verwendet werden, um eine Vielzahl von vokalen Lernen Phänomene zu untersuchen. Zusätzlich kann die headphones könnte verwendet werden, um weißes Rauschen oder andere bedingte Verstärkung Signale liefern, um Lernen in einzelnen Silben 16 zu fahren. Schließlich könnte dieses Paradigma grundsätzlich in jedem kleinen Tier, das auf auditive Rückmeldung setzt beim Stimmverhalten eingesetzt werden.Wir stellen fest, dass unsere Technik, die auditive Rückmeldung Manipulationen verwendet zu studieren menschliche Sprache 4-7 imitiert, vocal Plastizität in einem physiologisch zugänglichen Tiermodell untersucht werden können. Die Kombination Verhaltensstudien der vokalen Fehlerkorrektur mit Hirnläsionen, pharmakologischen Manipulationen oder neuronale Aufnahmen verwendet werden, um zu offenbaren, wie bestimmte neuronale Schaltkreise zur Korrektur von Fehlern in Gesang beitragen.
The authors have nothing to disclose.
Diese Arbeit wurde von NINDS 5P30NS069250 unterstützt. Wir danken Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, und Christopher Hoover für technische Unterstützung.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |