自由に学習の三つの段階を越えハトを移動する単一ニューロン」の活動電位を記録する
Summary
新しい刺激応答の関連付けを学ぶことは、最終的には個々のニューロンのスパイク出力を変えるに反映されている神経プロセスを幅広く行っています。ここでは、動物は、取得し消火し、単一の実験セッション内で条件反応を再取得しながら、単一ニューロン活動の継続的な登録を可能にする行動のプロトコルを記述します。
Abstract
学習の対象は、両方の行動や神経科学者から絶大な関心を集めている一方で、動物がoperantly条件反応を獲得している間、またはその応答が消滅した場合には、比較的少数の研究者らは、単一ニューロン活動を観察した。しかし、これらのケースでは、観察期間は、通常、単一の学習の段階、 すなわち、取得又は消滅を包含し、両方ではない（例外は、逆転学習を用いたプロトコルを含む;例えばBingman ら 1を参照）。しかし、取得および消光は異なる学習メカニズムを必要とするので、異なるタイプおよび/または神経可塑性の遺伝子座を伴うことが予想される。
したがって、我々は一つの行動のセッションで学び、そのうちの3段階が単一ニューロン '活動電位の同時録画に適している機関の行動パラダイムを開発しました。動物A再マッピング異なる新たな視覚刺激（買収）のプレゼンテーションに2の可能な選択肢の回答のそれぞれを必要とする単一区間強制選択課題で訓練。事前に定義された性能基準に到達した後、2選択肢のいずれかの応答は、もはや（絶滅）を補強していない。パフォーマンスレベルにおける一定の減少分に続いて、正しい応答が（再取得）を再び強化している。各セッションにおける刺激の新しいセットを用いて、動物を繰り返し取得 – 消光再取得処理を受けることができる。学習の3つのすべての段階が単一の行動のセッションで発生するため、パラダイムは、複数の単一ニューロンのスパイク出力の同時観測に最適です。我々は、モデル系としてハトを使用するが、タスクが容易に馴化弁別学習することができる任意の他の種に適合させることができる。
Introduction
新しい刺激応答 – 成果の関連付けを学ぶことは神経可塑性プロセスを幅広く行っています。これらのプロセスは、最終的には個々のニューロンの変化スパイク出力に反映される。おそらく、最も頻繁に使用される学習パラダイムの1は、げっ歯類を用いて行っパブロフ恐怖条件です。この設定では、条件反応の獲得と絶滅は数十トライアル2内で行われる。それは短い時間内に多数の動物を実行することができるので、恐怖条件付けの急速な発展は、有利であり得る。また、買収や絶滅は、3,4ナイーブ動物で、一日に試行数十内で観察または2から3日間2,5-8に分散することができます。しかし、洞察力は必ずしも恐怖条件付けのドメイン外適用されないこれらの実験で学習中の神経活動の変化をあげました。例えば、目標指向行動はPOSIで駆動TIVE補強がより適切ではなく、オペラントパブロフの条件付けの手順によりモデル化され、部分的に異なる神経基板9,10に依存し得る。また、恐怖条件は、CSへの神経応答が唯一の学習中の神経活動の変化の分析に重大な制限を置くこと、数十試験のために観察できるように、急速に開発しています。
残念ながら、応答オペラントの取得と絶滅は、通常は何日かかります。それは数時間以上かけて単一細胞の活動を記録するために悪名高く困難であるので、これは、神経生理学的研究にとって有害である。原因細胞外に記録された活動電位の波形の類似度が高いためには、1日に記録されたスパイクは、特に高い地域で、次の11,12に記録された同じような波形のスパイクと同じ細胞から生成していることを主張する問題があるこのような海馬などの細胞密度。
<p class=「jove_contentは ">これらの問題に対処するために、我々は、1日に1実験セッション内で3学習条件を利用した新規の行動パラダイムを開発しました。これは実験動物は、補強の薄いスケジュールで様々な条件下での試験の数百を実行する意思があることを要求する。ホーミングハト（ コロンビアリヴィアのフォーマイエバエ ） は、実験心理学13から17に古典的なモデル生物である。これらの鳥は、柔軟に補強偶発19,20の変化に行動を適応し、独自に熱心な労働者である、補強材の最小量の千試験を行うことができ、複雑な視覚差別18を実行することができます。これらの特徴は、以下に記載の実験用に特に適しています。Protocol
Representative Results
Discussion
このプロトコルは、同時シングルユニットの録音に適して複雑な行動のタスクについて説明します。我々は、ハトのためSIFCタスクを記載しているが、それは容易にノーズポーク又はレバー押圧ではなく、キーユニペックスを必要とし、嗅覚、聴覚、または触覚刺激によって視覚的に置換することにより齧歯類に適合させることができる。
おそらく、訓練手順中で最も重?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
この研究は、MCS（1581の場合は、STU 544/1-1）と（1581年の場合は、SFB 874）OGにドイツ研究協会（DFG）からの補助金によって支えられている。 DFGのウェブサイトはhttp://www.dfg.de/en/index.jspです。資金提供者は、電気生理学のセットアップに助けを金メッキプロトコルをご提供だけでなく、トビアス·オットーのためにトーマスSeidenbecher感謝研究デザイン、データ収集と分析、公開することを決定、またはmanuscript.The作者の調製において何の役割も持っていません録音機器。
Materials
| Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
| Resistance wire (for use as electrodes) | California Fine Wire, Grover Beach (CA), USA | Stablohm 675; formvar-coated nichrome wires (outer diameter 25 µm) | |
| Microconnectors | Ginder Scientific, Nepean, Ontario, Canada | GS18PLG-220 (plug) & GS18SKT-220 (socket to build headstage) | |
| Cannulae | Henke Sass Wolf, Tuttlingen, Germany | 0.4x20mm/ 27Gx3/4" | |
| Gold solution for plating | Neuralynx, Bozeman (MT), USA | SIFCO Process Gold Non-Cyanide, Code 5355 | |
| Solution for ultrasonic bath | Alconox, Inc., New York, USA | 1304 | Tergazyme |
| Conductive glue | Henkel Loctite | LOCTITE 3888 Silver filled, conductive, adhesive | |
| Stainless steel screws | J.I. Morris, Southbridge (MA), USA | F0CE125 self-tapping miniature screws, body length 1/8 inches | |
| Light-curing dental cement | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Omniceram Evo Flow A2 | |
| Light-curing unit | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Jovident Excelled 215 Curing Light (wireless LED light curing unit) | |
| Filter amplifiers | npi electronic GmbH, Germany | DPA-2FS | |
| A/D converter | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | power 1401 | |
| Spike2 software | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | Version 7.06a | |
| Matlab | The Mathworks, Natick (MA), USA | R2012a |
References
- Bingman, V. P., Gasser, B. A., Colombo, M. Responses of pigeon (Columba livia) wulst neurons during acquisition and reversal of a visual discrimination task. Behav Neurosci. 122, 1139-1147 (2008).
- Herry, C., Ciocchi, S., Senn, V., Demmou, L., Müller, C., Lüthi, A. Switching on and off fear by distinct neuronal circuits. Nature. 454, 600-606 (2008).
- Quirk, G. J., Repa, C., LeDoux, J. E. Fear conditioning enhances short-latency auditory responses of lateral amygdala neurons: parallel recordings in the freely behaving rat. Neuron. 15, 1029-1039 (1995).
- Quirk, G. J., Armony, J. L., Ledoux, J. E. Components of Tone-Evoked Spike Trains in Auditory Cortex and Lateral Amygdala. Neuron. 19, 613-624 (1997).
- Maren, S. Auditory fear conditioning increases CS-elicited spike firing in lateral amygdala neurons even after extensive overtraining. Eur J Neurosci. 12, 4047-4054 (2000).
- Milad, M. R., Quirk, G. J. Neurons in medial prefrontal cortex signal memory for fear extinction. Nature. 420, 713-717 (2002).
- Hobin, J. A., Goosens, K. A., Maren, S. Context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala represents fear memories after extinction. J Neurosci. 23, 8410-8416 (2003).
- Maren, S., Hobin, J. A. Hippocampal regulation of context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala. Learn Mem. 14, 318-324 (2007).
- Knapska, E., et al. Differential involvement of the central amygdala in appetitive versus aversive learning. Learn Mem. 13, 192-200 (2006).
- Harloe, J. P., Thorpe, A. J., Lichtman, A. H. Differential endocannabinoid regulation of extinction in appetitive and aversive Barnes maze tasks. Learn Mem. 15, 806-809 (2008).
- Gray, C. M., Maldonado, P. E., Wilson, M., McNaughton, B. Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex. J Neurosci Methods. 63, 43-54 (1995).
- Lewicki, M. S. A review of methods for spike sorting: the detection and classification of neural action potentials. Network. 9, (1998).
- Skinner, B. F. 34;Superstition" in the pigeon. J Exp Psychol. 121, 273-274 (1948).
- Herrnstein, R. J. Relative and absolute strength of response as a function of frequency of reinforcement. J Exp Anal Behav. 4, 267-272 (1961).
- Brown, P. L., Jenkins, H. M. Auto-shaping of the pigeon’s key-peck. J Exp Anal Behav. 11, 1-8 (1968).
- Epstein, R., Kirshnit, C. E., Lanza, R. P., Rubin, L. C. 34;Insight" in the pigeon: antecedents and determinants of an intelligent performance. Nature. 308, 61-62 (1984).
- Mazur, J. E. Varying initial-link and terminal-link durations in concurrent-chains schedules: a comparison of three models. Behav Processes. 66, 189-200 (2004).
- Herrnstein, R. J., Loveland, D. H. Complex visual concept in the pigeon. Science. 146, 549-551 (1964).
- Stüttgen, M. C., Yildiz, A., Güntürkün, O. Adaptive criterion setting in perceptual decision making. J Exp Anal Behav. 96, 155-176 (2011).
- Stüttgen, M. C., Kasties, N., Lengersdorf, D., Starosta, S., Güntürkün, O., Jäkel, F. Suboptimal criterion setting in a perceptual choice task with asymmetric reinforcement. Behav Processes. 96, 59-70 (2013).
- Rose, J., Otto, T., Dittrich, L. The Biopsychology-Toolbox: a free, open-source Matlab-toolbox for the control of behavioral experiments. J Neurosci Methods. 175, (2008).
- Bilkey, D. K., Muir, G. M. A low cost, high precision subminiature microdrive for extracellular unit recording in behaving animals. J Neurosci Methods. 92, 87-90 (1999).
- Bilkey, D. K., Russell, N., Colombo, M. A lightweight microdrive for single-unit recording in freely moving rats and pigeons. Methods. 30, 152-158 (2003).
- Gallistel, C. R., Gibbon, J. Time, rate, and conditioning. Psychol Rev. 107, 289-344 (1993).
- Starosta, S., Güntürkün, O., Stüttgen, M. C. Stimulus-response-outcome coding in the pigeon nidopallium caudolaterale. PLoS One. 8, (2013).
- McNaughton, B. L., O’Keefe, J., Barnes, C. A. The stereotrode: a new technique for simultaneous isolation of several single units in the central nervous system from multiple unit records. J Neurosci Methods. 8, 391-397 (1983).
- Hill, D. N., Mehta, S. B., Kleinfeld, D. Quality metrics to accompany spike sorting of extracellular signals. J Neurosci. 31, 8699-8705 (2011).
