Serbestçe Öğrenmenin üç aşamalı karşısında Güvercinler Hareketli gelen tek nöronların 'Aksiyon Potansiyelleri kayıt
Summary
Yeni uyaran-tepki dernekler Öğrenme sonuçta bireysel nöronların başak çıkışını değişiyor yansıyan sinirsel süreçlerin geniş bir yelpazede yürütmektedir. Burada, hayvanlar, elde söndürmek ve tek bir deneysel oturumda içinde bir şartlı yanıt yeniden almak ise tek nöron aktivitesinin sürekli kaydı için izin veren bir davranış protokol açıklar.
Abstract
Öğrenme konusu davranışsal ve nöral hem de bilim adamlarından büyük ilgi çekti olsa hayvanlar bu yanıt dolduğunda bir operantly şartlı tepki edinme, ya da, sadece nispeten az sayıda araştırmacı tek nöron aktivitesini gözlemledik. Ancak bu durumlarda bile, gözlem süreleri genellikle öğrenme tek bir sahne, yani satın alma veya nesli kapsayacak, ancak her ikisi de (istisnalar ters öğrenmeyi istihdam protokolleri arasında;. Bir örneğin Bingman ark 1). Ancak, satın alma ve söndürme farklı öğrenme mekanizmalarını gerektirir ve bu nedenle farklı ve / veya nöral plastisite mahalleri eşlik etmesi bekleniyor.
Buna göre, tek bir davranış oturumda öğrenme ve hangi üç aşaması tek nöronların eylem potansiyelleri eşzamanlı kayıt için uygundur kurumları bir davranış paradigma geliştirdi. Hayvanlar,Yeniden eşleme farklı romanı görsel uyaranlara (edinme) tanıtımı için iki olası bir seçim yanıtlarının her gerektiren bir tek aralık zorunlu seçmeli görev eğitimli. Önceden tanımlanmış bir performans kriteri, iki seçim yanıtlardan birini ulaştıktan sonra artık (yok olma) takviye edilmiştir. Performans düzeyinde belli bir eksiltme takiben, doğru tepkiler (yeniden kazanılması) tekrar takviye edilmiştir. Her oturumda uyaranlara yeni bir dizi kullanarak, hayvanlar, sürekli satın alma-nesli-yeniden kazanılması sürecine tabi olabilir. Öğrenme her üç aşamalı tek bir davranış oturumda ortaya için, birden fazla tek paradigma nöronların spike çıkışının aynı anda gözlem için idealdir. Bu model sistemler olarak güvercin kullanır, ancak kolay bir görev şartlı ayrım öğrenme yeteneğine sahip herhangi bir diğer türlere uyarlanabilir.
Introduction
Yeni uyaran-tepki-sonuç dernekler Öğrenme nöral plastisite süreçleri geniş bir yelpazede yürütmektedir. Bu süreçler sonuçta bireysel nöronların değişen başak çıktı yansıtılır. Muhtemelen, en sık kullanılan öğrenme paradigmaların bir kemirgenler yürütülen Pavlovyan korku klima olduğunu. Bu ortamda, klimalı yanıt edinimi ve nesli birkaç düzine deneme 2 içinde yer alır. Kısa bir süre içinde hayvanların çok sayıda çalışan sağlar, çünkü şartlı korku hızlı gelişimi avantajlı olabilir. Ayrıca, satın alma ve söndürme naif hayvanlarda 3,4 tek bir günde çalışmaların birkaç on içinde gözlenen ya da 2 ila 3 gün 2,5-8 yayılmış olabilir. Ancak, anlayışlar mutlaka korku klima etki alanı dışında geçerli değildir bu deneylerde öğrenme sırasında nöral aktivitenin değişiklikler hakkında kazanmıştır. Örneğin, hedefe yönelik davranış pozisyonunda tarafından tahriktive takviye daha yeterli değil Pavlovian koşullama işlemleri daha operant ile modellenmiş ve kısmen farklı nöral yüzeylerde 9,10 bağlı olabilir. Ayrıca, korku klima CS nöral tepkiler sadece öğrenme sırasında sinir aktivitesinin değişimlerin analizine ciddi sınırlar koyarak, bir kaç düzine çalışmalar için izlenebilir o kadar hızlı gelişir.
Ne yazık ki, genellikle yanıt edimsel edinimi ve söndürme kaç gün sürer. Bir kaç saat daha fazla tek hücrelerin aktivitesini kaydetmek için çok zordur, çünkü bu, nörofizyolojik araştırmalar için zararlıdır. Nedeniyle ekstraselüler kaydedilen aksiyon potansiyellerinin dalga yüksek benzerliği, bir gün kaydedilmiş sivri özellikle yüksek olan bölgelerde, bir sonraki 11,12 kaydedilmiş benzer dalga ile ani olarak aynı hücreden üretilen iddia sorunludur hipokampus gibi hücre yoğunluğu.
<p class="Jove_content"> Bu sorunları çözmek için, biz tek bir günde tek deneysel oturum içinde 3 öğrenme koşullarını kullanan bir roman davranışsal paradigma geliştirdi. Bu deneysel hayvan takviye ince bir programa değişen koşullar altında yüzlerce araştırmayı gerçekleştirmek için istekli olmasını gerektirir. Posta güvercinleri (Columbia livia forma domestica) deneysel psikoloji 13-17 klasik model organizmalar vardır. Bu kuşlar, karmaşık görsel ayrımlar 18 gerçekleştirmek için esnek değişen takviye beklenmedik 19,20 için davranışlarını adapte edebiliyoruz, ve donatı az miktarda 1,000 denemeler performans, benzersiz hırslı işçiler vardır. Bu özellikler, aşağıda tarif edilen deneyler için özellikle çok uygundur.Protocol
Representative Results
Discussion
Bu protokol eşzamanlı tek birim kayıtları için uygun bir karmaşık davranışsal görevini açıklar. Biz güvercinler için SIFC görevi tarif var, ama kolayca burun kere denemem ya da kolu basarak ziyade anahtar pecks gerektiren ve koku, işitsel veya dokunsal uyaranlar tarafından görsel yerine göre kemirgenler adapte edilebilir.
Belki eğitim prosedürü sırasında en kritik adımlar ödül olasılık 1) kademeli olarak azaltılması ve deneme sayısının 2) artıştır. Tanıd…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Bu araştırma MCS (1581 İÇİN, STU 544/1-1) ve (1581 İÇİN, SFB 874) RG için Alman Araştırma Vakfı (DFG) hibe tarafından desteklenmiştir. DFG ait web sitesi http://www.dfg.de/en/index.jsp olduğunu. Maliyeciler elektrofizyolojik kurma ile yardım için altın kaplama protokol ile bize sağlayan yanı sıra Tobias Otto Thomas Seidenbecher teşekkür çalışma tasarımı, veri toplama ve analizi, yayımlamak için karar, ya manuscript.The yazarların hazırlanmasında hiçbir rolü vardı kayıt ekipmanları.
Materials
| Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
| Resistance wire (for use as electrodes) | California Fine Wire, Grover Beach (CA), USA | Stablohm 675; formvar-coated nichrome wires (outer diameter 25 µm) | |
| Microconnectors | Ginder Scientific, Nepean, Ontario, Canada | GS18PLG-220 (plug) & GS18SKT-220 (socket to build headstage) | |
| Cannulae | Henke Sass Wolf, Tuttlingen, Germany | 0.4x20mm/ 27Gx3/4" | |
| Gold solution for plating | Neuralynx, Bozeman (MT), USA | SIFCO Process Gold Non-Cyanide, Code 5355 | |
| Solution for ultrasonic bath | Alconox, Inc., New York, USA | 1304 | Tergazyme |
| Conductive glue | Henkel Loctite | LOCTITE 3888 Silver filled, conductive, adhesive | |
| Stainless steel screws | J.I. Morris, Southbridge (MA), USA | F0CE125 self-tapping miniature screws, body length 1/8 inches | |
| Light-curing dental cement | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Omniceram Evo Flow A2 | |
| Light-curing unit | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Jovident Excelled 215 Curing Light (wireless LED light curing unit) | |
| Filter amplifiers | npi electronic GmbH, Germany | DPA-2FS | |
| A/D converter | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | power 1401 | |
| Spike2 software | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | Version 7.06a | |
| Matlab | The Mathworks, Natick (MA), USA | R2012a |
References
- Bingman, V. P., Gasser, B. A., Colombo, M. Responses of pigeon (Columba livia) wulst neurons during acquisition and reversal of a visual discrimination task. Behav Neurosci. 122, 1139-1147 (2008).
- Herry, C., Ciocchi, S., Senn, V., Demmou, L., Müller, C., Lüthi, A. Switching on and off fear by distinct neuronal circuits. Nature. 454, 600-606 (2008).
- Quirk, G. J., Repa, C., LeDoux, J. E. Fear conditioning enhances short-latency auditory responses of lateral amygdala neurons: parallel recordings in the freely behaving rat. Neuron. 15, 1029-1039 (1995).
- Quirk, G. J., Armony, J. L., Ledoux, J. E. Components of Tone-Evoked Spike Trains in Auditory Cortex and Lateral Amygdala. Neuron. 19, 613-624 (1997).
- Maren, S. Auditory fear conditioning increases CS-elicited spike firing in lateral amygdala neurons even after extensive overtraining. Eur J Neurosci. 12, 4047-4054 (2000).
- Milad, M. R., Quirk, G. J. Neurons in medial prefrontal cortex signal memory for fear extinction. Nature. 420, 713-717 (2002).
- Hobin, J. A., Goosens, K. A., Maren, S. Context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala represents fear memories after extinction. J Neurosci. 23, 8410-8416 (2003).
- Maren, S., Hobin, J. A. Hippocampal regulation of context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala. Learn Mem. 14, 318-324 (2007).
- Knapska, E., et al. Differential involvement of the central amygdala in appetitive versus aversive learning. Learn Mem. 13, 192-200 (2006).
- Harloe, J. P., Thorpe, A. J., Lichtman, A. H. Differential endocannabinoid regulation of extinction in appetitive and aversive Barnes maze tasks. Learn Mem. 15, 806-809 (2008).
- Gray, C. M., Maldonado, P. E., Wilson, M., McNaughton, B. Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex. J Neurosci Methods. 63, 43-54 (1995).
- Lewicki, M. S. A review of methods for spike sorting: the detection and classification of neural action potentials. Network. 9, (1998).
- Skinner, B. F. 34;Superstition" in the pigeon. J Exp Psychol. 121, 273-274 (1948).
- Herrnstein, R. J. Relative and absolute strength of response as a function of frequency of reinforcement. J Exp Anal Behav. 4, 267-272 (1961).
- Brown, P. L., Jenkins, H. M. Auto-shaping of the pigeon’s key-peck. J Exp Anal Behav. 11, 1-8 (1968).
- Epstein, R., Kirshnit, C. E., Lanza, R. P., Rubin, L. C. 34;Insight" in the pigeon: antecedents and determinants of an intelligent performance. Nature. 308, 61-62 (1984).
- Mazur, J. E. Varying initial-link and terminal-link durations in concurrent-chains schedules: a comparison of three models. Behav Processes. 66, 189-200 (2004).
- Herrnstein, R. J., Loveland, D. H. Complex visual concept in the pigeon. Science. 146, 549-551 (1964).
- Stüttgen, M. C., Yildiz, A., Güntürkün, O. Adaptive criterion setting in perceptual decision making. J Exp Anal Behav. 96, 155-176 (2011).
- Stüttgen, M. C., Kasties, N., Lengersdorf, D., Starosta, S., Güntürkün, O., Jäkel, F. Suboptimal criterion setting in a perceptual choice task with asymmetric reinforcement. Behav Processes. 96, 59-70 (2013).
- Rose, J., Otto, T., Dittrich, L. The Biopsychology-Toolbox: a free, open-source Matlab-toolbox for the control of behavioral experiments. J Neurosci Methods. 175, (2008).
- Bilkey, D. K., Muir, G. M. A low cost, high precision subminiature microdrive for extracellular unit recording in behaving animals. J Neurosci Methods. 92, 87-90 (1999).
- Bilkey, D. K., Russell, N., Colombo, M. A lightweight microdrive for single-unit recording in freely moving rats and pigeons. Methods. 30, 152-158 (2003).
- Gallistel, C. R., Gibbon, J. Time, rate, and conditioning. Psychol Rev. 107, 289-344 (1993).
- Starosta, S., Güntürkün, O., Stüttgen, M. C. Stimulus-response-outcome coding in the pigeon nidopallium caudolaterale. PLoS One. 8, (2013).
- McNaughton, B. L., O’Keefe, J., Barnes, C. A. The stereotrode: a new technique for simultaneous isolation of several single units in the central nervous system from multiple unit records. J Neurosci Methods. 8, 391-397 (1983).
- Hill, D. N., Mehta, S. B., Kleinfeld, D. Quality metrics to accompany spike sorting of extracellular signals. J Neurosci. 31, 8699-8705 (2011).
