आज़ादी लर्निंग के तीन चरणों में कबूतर बढ़ने से एकल न्यूरॉन्स 'कार्रवाई क्षमता रिकॉर्डिंग
Summary
नई प्रेरणा प्रतिक्रिया संघों सीखना अंततः व्यक्तिगत न्यूरॉन्स की कील उत्पादन को बदलने में परिलक्षित होते हैं जो तंत्रिका प्रक्रियाओं की एक विस्तृत श्रृंखला संलग्न है. यहाँ हम जानवर, अधिग्रहण बुझाने, और एक एकल प्रायोगिक सत्र के भीतर एक वातानुकूलित प्रतिक्रिया reacquire जबकि एकल न्यूरॉन गतिविधि के सतत पंजीकरण की अनुमति के लिए एक व्यवहार प्रोटोकॉल का वर्णन.
Abstract
शिक्षा के अधीन व्यवहार और तंत्रिका दोनों वैज्ञानिकों से भारी ब्याज को आकर्षित किया है जबकि जानवरों कि प्रतिक्रिया बुझा है जब एक operantly वातानुकूलित प्रतिक्रिया प्राप्त करने, या कर रहे हैं, जबकि केवल अपेक्षाकृत कुछ जांचकर्ताओं एकल न्यूरॉन गतिविधि मनाया है. लेकिन फिर भी इन मामलों में, प्रेक्षण अवधि आम तौर पर सीखने का केवल एक ही चरण, यानी अधिग्रहण या विलुप्त होने धरना, लेकिन दोनों नहीं (अपवाद उलट सीखने को रोजगार प्रोटोकॉल में शामिल हैं,. एक उदाहरण के लिए Bingman एट अल 1 देखें). हालांकि, अधिग्रहण और विलुप्त होने के विभिन्न शिक्षण तंत्र करना पड़ेगा और इसलिए विभिन्न प्रकार और / या तंत्रिका plasticity के स्थलों के साथ होने की उम्मीद कर रहे हैं.
तदनुसार, हम एक ही व्यवहार सत्र में सीखने और जिनमें से तीन चरणों एकल न्यूरॉन्स 'कार्रवाई क्षमता के साथ रिकॉर्डिंग के लिए अच्छी तरह से अनुकूल है जो संस्थान एक व्यवहार प्रतिमान विकसित की है. पशु एकपुन मानचित्रण विभिन्न उपन्यास दृश्य उत्तेजनाओं (अधिग्रहण) की प्रस्तुति के लिए दो विकल्प संभव प्रतिक्रियाओं में से प्रत्येक की आवश्यकता है जो एक एकल अंतराल मजबूर चुनाव कार्य पर प्रशिक्षित किया. एक पूर्वनिर्धारित प्रदर्शन कसौटी, दो विकल्प प्रतिक्रियाओं में से एक पर पहुंच होने के बाद अब कोई (विलुप्त होने) प्रबलित है. प्रदर्शन के स्तर में एक निश्चित घटाव के बाद, सही प्रतिक्रियाओं (अर्जन) फिर से प्रबलित रहे हैं. हर सत्र में उत्तेजनाओं का एक नया सेट का उपयोग करके, जानवरों बार बार अधिग्रहण से विलुप्त होने-अर्जन प्रक्रिया से गुजरना कर सकते हैं. शिक्षा के सभी तीन चरणों एक भी व्यवहार सत्र में होते हैं, इसलिए प्रतिमान कई एकल न्यूरॉन्स के spiking उत्पादन के साथ अवलोकन के लिए आदर्श है. हम मॉडल प्रणाली के रूप में कबूतरों का उपयोग, लेकिन काम आसानी से वातानुकूलित भेदभाव सीखने में सक्षम किसी भी अन्य प्रजातियों के लिए अनुकूलित किया जा सकता.
Introduction
नए प्रोत्साहन प्रतिक्रिया परिणाम संघों सीखना तंत्रिका plasticity प्रक्रियाओं की एक विस्तृत श्रृंखला संलग्न है. इन प्रक्रियाओं अंततः व्यक्तिगत न्यूरॉन्स की बदलती कील उत्पादन में परिलक्षित होते हैं. यकीनन, सबसे अक्सर कार्यरत सीखने मानदंड की एक कृन्तकों के साथ आयोजित Pavlovian डर कंडीशनिंग है. इस सेटिंग में, एक वातानुकूलित प्रतिक्रिया के अधिग्रहण और विलुप्त होने के कुछ दर्जन परीक्षणों 2 के भीतर जगह ले. यह एक कम समय के भीतर पशुओं की एक बड़ी संख्या चल देता है क्योंकि वातानुकूलित डर का तेजी से विकास फायदेमंद हो सकता है. इसके अलावा, अधिग्रहण और विलुप्त होने भोले जानवरों 3,4 में एक ही दिन में परीक्षण के कुछ दसियों के भीतर मनाया या 2 से 3 दिन 2,5-8 भर में फैल सकता है. हालांकि, अंतर्दृष्टि जरूरी डर कंडीशनिंग के डोमेन के बाहर लागू नहीं है इन प्रयोगों में सीखने के दौरान तंत्रिका गतिविधि के परिवर्तन के बारे में प्राप्त की. उदाहरण के लिए, लक्ष्य का निर्देशन व्यवहार स्थिति से प्रेरितेश्य सुदृढीकरण अधिक पर्याप्त रूप से नहीं बल्कि Pavlovian कंडीशनिंग प्रक्रियाओं से स्फूर्त द्वारा मॉडलिंग की है, और भाग में अलग तंत्रिका substrates 9,10 पर निर्भर हो सकता है. इसके अलावा, भय कंडीशनिंग सीएस के लिए तंत्रिका प्रतिक्रियाओं केवल सीखने के दौरान तंत्रिका गतिविधि के परिवर्तन का विश्लेषण पर गंभीर सीमा रखकर, कुछ दर्जन परीक्षण के लिए मनाया जा सकता है कि इतनी तेजी से विकसित करता है.
दुर्भाग्य से, आमतौर पर प्रत्युत्तर देना स्फूर्त के अधिग्रहण और विलुप्त होने के कई दिन लग जाते हैं. यह कुछ घंटे से अधिक से अधिक एकल कक्षों की गतिविधि को रिकॉर्ड करने के लिए बेहद मुश्किल है, क्योंकि यह neurophysiological जांच के लिए हानिकारक है. कारण extracellularly दर्ज की गई कार्रवाई क्षमता के waveforms के उच्च समानता के लिए, यह एक दिन पर दर्ज spikes विशेष रूप से एक उच्च के साथ क्षेत्रों में, अगले 11,12 पर दर्ज की गई इसी तरह की waveforms के साथ spikes के रूप में एक ही सेल से उत्पन्न कर रहे हैं दावा है कि समस्याग्रस्त है ऐसे हिप्पोकैम्पस के रूप में सेल घनत्व.
<p class="Jove_content"> इन मुद्दों का समाधान करने के लिए, हम एक ही दिन में एक प्रायोगिक सत्र के भीतर 3 सीखने शर्तों का उपयोग एक उपन्यास व्यवहार प्रतिमान विकसित की है. इस प्रयोगात्मक पशु सुदृढीकरण की एक पतली समय पर बदलती परिस्थितियों में परीक्षण के सैकड़ों प्रदर्शन करने के लिए तैयार है कि आवश्यकता है. घर वापस आना कबूतर (कोलंबिया Livia फॉर्मा domestica) प्रयोगात्मक मनोविज्ञान 13-17 में क्लासिक मॉडल जीव हैं. इन पक्षियों, जटिल दृश्य भेदभाव 18 प्रदर्शन करने के लिए लचीले ढंग से बदल रहा सुदृढीकरण आकस्मिकताओं 19,20 को व्यवहार अनुकूलन कर सकते हैं कर रहे हैं, और सुदृढीकरण की न्यूनतम राशि के साथ 1,000 परीक्षणों प्रदर्शन, विशिष्ट शौकीन चावला कार्यकर्ता हैं. इन विशेषताओं के नीचे वर्णित प्रयोगों के लिए उन्हें विशेष रूप से उपयुक्त बनाते हैं.Protocol
Representative Results
Discussion
इस प्रोटोकॉल समवर्ती एकल इकाई रिकॉर्डिंग के लिए उपयुक्त एक जटिल व्यवहार कार्य का वर्णन करता है. हम कबूतरों के लिए SIFC कार्य का वर्णन किया है, लेकिन यह आसानी से नाक pokes या लीवर दबाने के बजाय कुंजी pecks की आवश्य…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
इस शोध एमसीएस (1581 के लिए, छात्रों 544/1-1) और (1581 के लिए, SFB 874) ओग को जर्मन रिसर्च फाउंडेशन (DFG) से अनुदान द्वारा समर्थित किया गया. DFG की वेबसाइट http://www.dfg.de/en/index.jsp है. funders electrophysiological की स्थापना के साथ मदद के लिए सोने चढ़ाना प्रोटोकॉल के साथ हमें प्रदान करने के साथ ही टोबियास ओटो के लिए थॉमस Seidenbecher धन्यवाद अध्ययन डिजाइन, डेटा संग्रह और विश्लेषण, प्रकाशित करने का निर्णय, या manuscript.The लेखकों की तैयारी में कोई भूमिका नहीं थी रिकॉर्डिंग उपकरण.
Materials
| Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
| Resistance wire (for use as electrodes) | California Fine Wire, Grover Beach (CA), USA | Stablohm 675; formvar-coated nichrome wires (outer diameter 25 µm) | |
| Microconnectors | Ginder Scientific, Nepean, Ontario, Canada | GS18PLG-220 (plug) & GS18SKT-220 (socket to build headstage) | |
| Cannulae | Henke Sass Wolf, Tuttlingen, Germany | 0.4x20mm/ 27Gx3/4" | |
| Gold solution for plating | Neuralynx, Bozeman (MT), USA | SIFCO Process Gold Non-Cyanide, Code 5355 | |
| Solution for ultrasonic bath | Alconox, Inc., New York, USA | 1304 | Tergazyme |
| Conductive glue | Henkel Loctite | LOCTITE 3888 Silver filled, conductive, adhesive | |
| Stainless steel screws | J.I. Morris, Southbridge (MA), USA | F0CE125 self-tapping miniature screws, body length 1/8 inches | |
| Light-curing dental cement | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Omniceram Evo Flow A2 | |
| Light-curing unit | van der Ven Dental, Duisburg, Germany | Jovident Excelled 215 Curing Light (wireless LED light curing unit) | |
| Filter amplifiers | npi electronic GmbH, Germany | DPA-2FS | |
| A/D converter | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | power 1401 | |
| Spike2 software | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | Version 7.06a | |
| Matlab | The Mathworks, Natick (MA), USA | R2012a |
References
- Bingman, V. P., Gasser, B. A., Colombo, M. Responses of pigeon (Columba livia) wulst neurons during acquisition and reversal of a visual discrimination task. Behav Neurosci. 122, 1139-1147 (2008).
- Herry, C., Ciocchi, S., Senn, V., Demmou, L., Müller, C., Lüthi, A. Switching on and off fear by distinct neuronal circuits. Nature. 454, 600-606 (2008).
- Quirk, G. J., Repa, C., LeDoux, J. E. Fear conditioning enhances short-latency auditory responses of lateral amygdala neurons: parallel recordings in the freely behaving rat. Neuron. 15, 1029-1039 (1995).
- Quirk, G. J., Armony, J. L., Ledoux, J. E. Components of Tone-Evoked Spike Trains in Auditory Cortex and Lateral Amygdala. Neuron. 19, 613-624 (1997).
- Maren, S. Auditory fear conditioning increases CS-elicited spike firing in lateral amygdala neurons even after extensive overtraining. Eur J Neurosci. 12, 4047-4054 (2000).
- Milad, M. R., Quirk, G. J. Neurons in medial prefrontal cortex signal memory for fear extinction. Nature. 420, 713-717 (2002).
- Hobin, J. A., Goosens, K. A., Maren, S. Context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala represents fear memories after extinction. J Neurosci. 23, 8410-8416 (2003).
- Maren, S., Hobin, J. A. Hippocampal regulation of context-dependent neuronal activity in the lateral amygdala. Learn Mem. 14, 318-324 (2007).
- Knapska, E., et al. Differential involvement of the central amygdala in appetitive versus aversive learning. Learn Mem. 13, 192-200 (2006).
- Harloe, J. P., Thorpe, A. J., Lichtman, A. H. Differential endocannabinoid regulation of extinction in appetitive and aversive Barnes maze tasks. Learn Mem. 15, 806-809 (2008).
- Gray, C. M., Maldonado, P. E., Wilson, M., McNaughton, B. Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex. J Neurosci Methods. 63, 43-54 (1995).
- Lewicki, M. S. A review of methods for spike sorting: the detection and classification of neural action potentials. Network. 9, (1998).
- Skinner, B. F. 34;Superstition" in the pigeon. J Exp Psychol. 121, 273-274 (1948).
- Herrnstein, R. J. Relative and absolute strength of response as a function of frequency of reinforcement. J Exp Anal Behav. 4, 267-272 (1961).
- Brown, P. L., Jenkins, H. M. Auto-shaping of the pigeon’s key-peck. J Exp Anal Behav. 11, 1-8 (1968).
- Epstein, R., Kirshnit, C. E., Lanza, R. P., Rubin, L. C. 34;Insight" in the pigeon: antecedents and determinants of an intelligent performance. Nature. 308, 61-62 (1984).
- Mazur, J. E. Varying initial-link and terminal-link durations in concurrent-chains schedules: a comparison of three models. Behav Processes. 66, 189-200 (2004).
- Herrnstein, R. J., Loveland, D. H. Complex visual concept in the pigeon. Science. 146, 549-551 (1964).
- Stüttgen, M. C., Yildiz, A., Güntürkün, O. Adaptive criterion setting in perceptual decision making. J Exp Anal Behav. 96, 155-176 (2011).
- Stüttgen, M. C., Kasties, N., Lengersdorf, D., Starosta, S., Güntürkün, O., Jäkel, F. Suboptimal criterion setting in a perceptual choice task with asymmetric reinforcement. Behav Processes. 96, 59-70 (2013).
- Rose, J., Otto, T., Dittrich, L. The Biopsychology-Toolbox: a free, open-source Matlab-toolbox for the control of behavioral experiments. J Neurosci Methods. 175, (2008).
- Bilkey, D. K., Muir, G. M. A low cost, high precision subminiature microdrive for extracellular unit recording in behaving animals. J Neurosci Methods. 92, 87-90 (1999).
- Bilkey, D. K., Russell, N., Colombo, M. A lightweight microdrive for single-unit recording in freely moving rats and pigeons. Methods. 30, 152-158 (2003).
- Gallistel, C. R., Gibbon, J. Time, rate, and conditioning. Psychol Rev. 107, 289-344 (1993).
- Starosta, S., Güntürkün, O., Stüttgen, M. C. Stimulus-response-outcome coding in the pigeon nidopallium caudolaterale. PLoS One. 8, (2013).
- McNaughton, B. L., O’Keefe, J., Barnes, C. A. The stereotrode: a new technique for simultaneous isolation of several single units in the central nervous system from multiple unit records. J Neurosci Methods. 8, 391-397 (1983).
- Hill, D. N., Mehta, S. B., Kleinfeld, D. Quality metrics to accompany spike sorting of extracellular signals. J Neurosci. 31, 8699-8705 (2011).
