גישה ניסיונית לחקר ההשפעות של אור מלאכותי בלילה על בעלי חיים חופשיים: יישום, תוצאות וכיוונים למחקר עתידי
Summary
לאור מלאכותי בלילה (ALAN) יש השפעות ביולוגיות רחבות היקף. מאמר זה מתאר מערכת למניפולציה של ALAN בתוך תיבות קן תוך ניטור התנהגות, המורכבת מנורות LED המוצמדות לסוללה, טיימר ומצלמת וידאו אינפרא אדום התומכת בשמע. חוקרים יכולים להשתמש במערכת זו כדי לחקור שאלות בולטות רבות בנוגע להשפעות של ALAN על אורגניזמים.
Abstract
בעלי חיים התפתחו עם דפוסים טבעיים של אור וחושך. עם זאת, אור מלאכותי מוחדר יותר ויותר לסביבה מתשתיות אנושיות ומפעילות פנאי. לאור מלאכותי בלילה (ALAN) יש פוטנציאל להיות בעל פוטנציאל להשפעות נרחבות על התנהגות בעלי חיים, פיזיולוגיה וכושר, מה שיכול להיות מתורגם להשפעות בקנה מידה רחב יותר על אוכלוסיות וקהילות. הבנת ההשפעות של ALAN על בעלי חיים חופשיים אינה טריוויאלית בשל אתגרים כגון מדידת רמות האור שבהן נתקלים אורגניזמים ניידים והפרדת ההשפעות של ALAN מאלו של גורמי הפרעה אנתרופוגניים אחרים. כאן אנו מתארים גישה המאפשרת לנו לבודד את ההשפעות של חשיפה לאור מלאכותי על בעלי חיים בודדים על ידי מניפולציה ניסיונית של רמות האור בתוך תיבות הקן. לשם כך, ניתן להשתמש במערכת המורכבת מנורות דיודה פולטות אור (LED) המודבקות לצלחת ומחוברות לסוללה ולמערכת טיימר. ההתקנה מאפשרת חשיפה של פרטים בתוך תיבות קן לעוצמות ומשכי זמן שונים של ALAN ובמקביל להשיג הקלטות וידאו, הכוללות גם שמע. המערכת שימשה במחקרים על ציצים גדולים חופשיים (Parus major) וציצים כחולים (Cyanistes caeruleus) כדי לקבל תובנה כיצד ALAN משפיע על דפוסי שינה ופעילות במבוגרים ופיזיולוגיה ודינמיקה של טלומרים בפיתוח נסטלטורים. המערכת, או ההסתגלות שלה, יכולה לשמש כדי לענות על שאלות מחקר מסקרנות רבות אחרות, כגון כיצד ALAN מתקשר עם גורמי הפרעה אחרים ומשפיע על האיזון הביו-אנרגטי. יתר על כן, מערכות דומות יכולות להיות מותקנות בתיבות הקן, הקנים או המחילות של מגוון מינים או בקרבתן כדי לתפעל רמות של ALAN, להעריך תגובות ביולוגיות ולפעול לבניית נקודת מבט בין-ספציפית. במיוחד בשילוב עם גישות מתקדמות אחרות לניטור ההתנהגות והתנועה של בעלי חיים חופשיים, גישה זו מבטיחה להניב תרומות מתמשכות להבנתנו את ההשלכות הביולוגיות של ALAN.
Introduction
בעלי חיים התפתחו עם הדפוסים הטבעיים של אור וחושך המגדירים יום ולילה. לפיכך, מקצבים צירקדיים במערכות הורמונליות מתזמרים דפוסי מנוחה ופעילות ומאפשרים לבעלי חיים למקסם את הכושר 1,2,3. לדוגמה, השעון הביולוגי בהורמונים גלוקוקורטיקואידים, עם שיא עם תחילת הפעילות היומיומית, גורם לבעלי חוליות להתנהג כראוי לאורך התקופה של 24 שעות באמצעות השפעות על חילוף החומרים של הגלוקוז וההיענות לגורמי עקה סביבתיים4. באופן דומה, הורמון האצטרובל מלטונין, המשתחרר בתגובה לחושך, מעורב באופן אינטגרלי בדפוסים השולטים בתבניות של ריתמיות צירקדיאנית ויש לו גם תכונות נוגדות חמצון 5,6. הטמעה של היבטים רבים של השעון הביולוגי, כגון שחרור מלטונין, מושפעת מתפיסה פוטוטוגרפית של רמות האור בסביבה. לפיכך, להכנסת אור מלאכותי לסביבה כדי לתמוך בפעילות אנושית, בפנאי ובתשתיות יש פוטנציאל להיות בעל פוטנציאל להשפעות נרחבות על ההתנהגות, הפיזיולוגיה והכושר של בעלי חיים חופשיים 7,8. ואכן, השפעות מגוונות של חשיפה לאור מלאכותי בלילה (ALAN) תועדו 9,10, ו-ALAN הודגשה כעדיפות למחקר שינויגלובלי במאה ה-2110.
מדידת ההשפעות של ALAN על בעלי חיים חופשיים מציבה אתגרים לא טריוויאליים מכמה סיבות. ראשית, בעלי חיים ניידים הנעים בסביבה חווים כל הזמן רמות שונות של אור. אם כן, כיצד ניתן לכמת את רמת האור שבעלי חיים בודדים נחשפים אליה? גם אם ניתן לכמת את רמות האור בשטח החיה, בעל החיים עשוי להשתמש באסטרטגיות הימנעות המשפיעות על דפוסי החשיפה, ובכך לדרוש מעקב סימולטני אחר מיקום בעלי החיים ורמות האור. ואכן, ברוב מחקרי השדה, הממוצע והשונות ברמות החשיפה לאור אינן ידועות11. שנית, חשיפה ל-ALAN מתואמת לעתים קרובות עם חשיפה לגורמי הפרעה אנתרופוגניים אחרים, כגון זיהום רעש, חשיפה כימית ופגיעה בבתי גידול. לדוגמה, בעלי חיים התופסים בתי גידול בשולי הכבישים ייחשפו לאור מפנסי רחוב, לרעש מתנועת כלי רכב ולזיהום אוויר מפליטת כלי רכב. כיצד אם כן מבודדים ביעילות את ההשפעות של ALAN מההשפעות של משתנים מבלבלים? ניסויי שדה קפדניים המאפשרים מדידות טובות הן של רמות החשיפה לאור והן של משתני התגובה חיוניים להערכת חומרת ההשפעות הביולוגיות של ALAN, ולפיתוח אסטרטגיות הפחתה יעילות11.
מאמר זה מתאר גישה ניסיונית, שלמרות שאינה נטולת מגבלותיה (ראה סעיף דיון), מסייעת להרגיע, אם לא לבטל את הקשיים שצוינו לעיל. הגישה כוללת מניפולציה ניסיונית של רמות ALAN בתוך תיבות הקן של מין ציפורים יומיות שחי חופשיות, הציצי הגדול (Parus major), באמצעות מערכת של נורות דיודה פולטות אור (LED) ומצלמת אינפרא אדום (IR) המותקנת בתוך תיבות קן. ההתקנה מאפשרת רכישה סימולטנית של הקלטות וידאו, כולל אודיו, המאפשרת לחוקרים להעריך את ההשפעות על התנהגויות וקולות. ציצים גדולים משתמשים בתיבות קן לרבייה, וישנים בתיבות הקן בין נובמבר למרץ. הנקבות גם ישנות בתוך תיבות הקן בעונת הרבייהה-12. המערכת שימשה גם במידה פחותה כדי לחקור את ההשפעות של ALAN על ציצים כחולים (Cyanistes caeruleus). הקושי הראשון, הכרוך בידיעת רמות האור בהן נתקלת החיה, מתמתן בכך שבהינתן שאדם מוכן להיכנס לתיבת הקן (או שהוא כבר נמצא בתיבת הקן במקרה של תקיעות חסרות תנועה), רמות האור יכולות להיקבע במדויק על ידי החוקר. ניתן לשלוט בקושי השני, הכרוך בקורלציות למשתנים מבלבלים, על ידי שימוש בתיבות קן בסביבות דומות, ו/או מדידת רמות המשתנים המבלבלים ליד תיבות הקן. בנוסף, אצל ציפורים המקננות בחלל, אימוץ גישה ניסיונית הוא רב עוצמה מכיוון שתיבות קינון או חללים טבעיים יכולים להגן על יצורים ובוגרים מפני ALAN13, מה שעשוי להסביר מדוע מחקרים מתאמים מסוימים מוצאים השפעה מועטה של ALAN (או רעש אנתרופוגני)14, בעוד שמחקרים ניסיוניים מוצאים לעתים קרובות יותר השפעות ברורות (ראו להלן). יתר על כן, ניתן לאמץ תכנון ניסויי חוזר ונשנה שבו אנשים משמשים כשליטה משלהם, מה שמגדיל עוד יותר את העוצמה הסטטיסטית, ואת ההסתברות לגילוי השפעות ביולוגיות משמעותיות. הסעיפים שלהלן: (1) מסבירים את פרטי התכנון והיישום של המערכת, (2) מסכמים את התוצאות החשובות שנגזרו עד כה באמצעות המערכת, ו-(3) מציעים כיווני מחקר עתידיים שניתן יהיה להמשיך בהם, הן בציצים והן בבעלי חיים אחרים.
Protocol
Representative Results
Discussion
מערכת מבוססת תיבת קן זו של נורות LED ומצלמת IR זוגית אפשרה לחוקרים להעריך מגוון שאלות מסקרנות בנוגע להשפעות הביולוגיות של ALAN. יתר על כן, ישנם כיווני מחקר רבים נוספים שניתן להמשיך בהם עם המערכת. בנוסף, הרחבת השימוש במערכת למינים אחרים עשויה לסייע בטיפוח הבנה של הבדלים בין-ספציפיים ברגישות ל-ALAN…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
תוכנית המחקר שלנו הכוללת את ההשפעות הביולוגיות של ALAN על ציפורים קיבלה מימון מ- FWO פלנדריה (ל- M.E. ו- R.P., מזהה פרויקט: G.0A36.15N), אוניברסיטת אנטוורפן והנציבות האירופית (ל- M.L.G, מארי סקלודובסקה-קירי מזהה מלגת מזהה: 799667). אנו מכירים בתמיכה האינטלקטואלית והטכנית של חברי קבוצת המחקר לאקולוגיה התנהגותית ואקופיזיולוגיה באוניברסיטת אנטוורפן, במיוחד פיטר שייס ותומס ראפ.
Materials
| Broad spectrum; 15 mm x 5 mm; LED headlight | RANEX; Gilze; Nederlands | 6000.217 | A similar model could also be used |
| Battery | BYD | R1210A-C | Fe-battery 12 V 120 Wh ( lithium iron phosphate battery) |
| Dark green paint | Optional. To color nest boxes/electronic enclosures | ||
| Electrical tape | For electronics | ||
| Homemade timer system | Amazon | YP109A 12V | A similar model could also be used |
| Infrared camera | Koberts-Goods, Melsungen, DE | 205-IR-L | Mini camera; a similar model could also be used |
| Light level meter | ISO-Tech ILM; Corby; UK | 1335 | To calibrate light intensity |
| Mini DVR video recorder | Pakatak, Essex, UK | MD-101 | Surveillance DVR Recorder Mini SD Car DVR with 32 GB |
| Passive integrated transponder (PIT) tags | Eccel Technology Ltd, Aylesbury, UK | EM4102 | 125 Kh; Provides unique electronic ID |
| Radio frequency identification (RFID) Reader | Trovan, Aalten, Netherlands | GR-250 | To scan PIT tags and determine bird identity |
| Resistor | RS Components | Value depending on voltage battery and illumination | |
| SD card | SanDisk | 64 GB or larger | |
| SongMeter | Wildlife Acoustics; Maynard, MA | Optional. Provides a means of monitoring vocalizations outside of nest boxes | |
| TFT Color LED Portable Test Monitor | Walmart | Allows verification that the camera is on and recording the image correctly | |
| Wood | To construct nest boxes/electronic encolsures |
References
- Gwinner, E., Brandstätter, R. Complex bird clocks. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 356 (1415), 1801-1810 (2001).
- Dominoni, D., Helm, B., Lehmann, M., Dowse, H. B., Partecke, J. Clocks for the city: circadian differences between forest and city songbirds. Proceedings of the Royal Society of London B. 280 (1763), 20130593 (2013).
- Ouyang, J. Q., Davies, S., Dominoni, D. Hormonally mediated effects of artificial light at night on behavior and fitness: linking endocrine mechanisms with function. Journal of Experimental Biology. 221, (2018).
- Mohawk, J., Pargament, J., Lee, T. Circadian dependence of corticosterone release to light exposure. in the rat. Physiology and Behavior. 92 (5), 800-806 (2007).
- Reiter, R., Tan, D., Osuna, C., Gitto, E. Actions of melatonin in the reduction of oxidative stress: a review. Journal of Biomedical Science. 7 (6), 444-458 (2000).
- Jones, T., Durrant, J., Michaelides, E., Green, M. P. Melatonin: a possible link between the presence of artificial light at night and reductions in biological fitness. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 370 (1667), 20140122 (2020).
- Fonken, L. K., Nelson, R. J. The effects of light at night on circadian clocks and metabolism. Endocrine Reviews. 35 (4), 648-670 (2014).
- Falcón, J., et al. Exposure to artificial light at night and the consequences for flora, fauna, and ecosystems. Frontiers in Neuroscience. 14, 602796 (2020).
- Gaston, K. J., Bennie, J., Davies, T. W., Hopkins, J. The ecological impacts of nighttime light pollution: a mechanistic approach. Biological Reviews. 88 (4), 912-927 (2013).
- Davies, T. W., Smyth, T. Why artificial light at night should be a focus for global change research in the 21st century. Global Change Biology. 24 (3), 872-882 (2017).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Rigorous field experiments are essential to understand the genuine severity of light pollution and to identify possible solutions. Global Change Biology. 23 (12), 5024-5026 (2017).
- Raap, T., Sun, J. C., Pinxten, R., Eens, M. Disruptive effects of light pollution on sleep in free-living birds: season and/or light intensity-dependent effects. Behavioral Processes. 144, 13-19 (2017).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Cavities shield birds from effects of artificial light at night on sleep. Journal of Experimental Zoology A. 329 (8-9), 449-456 (2018).
- Casasole, G., et al. Neither artificial light at night, anthropogenic noise nor distance from roads are associated with oxidative status of nestlings in an urban population of songbirds. Comparative Biochemistry and Physiology A. 210, 14-21 (2017).
- Grunst, M. L., Raap, T., Grunst, A. S., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night does not affect not telomere shortening in a developing free-living songbird: a field experiment. Science of the Total Environment. 662, 266-275 (2019).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Light pollution disrupts sleep in free-living animals. Scientific Reports. 5, 13557 (2015).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night disrupts sleep in female great tits (Parus major) during the nestling period, and is followed by a sleep rebound. Environmental Pollution. 215, 125-134 (2016).
- Raap, T., Thys, B., Grunst, A. S., Grunst, M. L., Pinxten, R., Eens, M. Personality and artificial light at night in a semi-urban songbird population: no evidence for personality-dependent sampling bias, avoidance or disruptive effects on sleep behaviour. Environmental Pollution. 243 (2), 1317-1324 (2018).
- Raap, T., et al. Artificial light at night affects body mass but not oxidative status in free-living nestling songbirds: an experimental study. Scientific Reports. 6, 35626 (2016).
- Grunst, M. L., et al. Early-life exposure to artificial light at night elevates physiological stress in free-living songbirds. Environmental Pollution. 259, 113895 (2020).
- Raap, T., Casasole, G., Pinxten, R., Eens, M. Early life exposure to artificial light at night affect the physiological condition: an experimental study on the ecophysiology of free-living nestling songbirds. Environmental Pollution. 218, 909-914 (2016).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night causes an unexpected increase in oxalate in developing male songbirds. Conservation Physiology. 6 (1), 005 (2018).
- Sun, J., Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night affects sleep behaviour differently in two closely related songbird species. Environmental Pollution. 231 (1), 882-889 (2017).
- Ziegler, A. -. K., et al. Exposure to artificial light at night alters innate immune response in wild great tit nestlings. Journal of Expimental Biology. 224 (10), (2021).
- Dominoni, D. M., Teo, D., Branston, C. J., Jakhar, A., Albalawi, B. F. A., Feather Evans, N. P. but not plasma, glucocorticoid response to artificial light at night differs between urban and forest blue tit nestlings. Integrative and Comparative Biology. 16 (3), 1111-1121 (2021).
- Levy, K., Wegrzyn, Y., Efronny, R., Barnea, A., Ayali, A. Lifelong exposure to artificial light at night impats stridulation and locomotion activity patterns in the cricket Gryllus bimaculatus. Proceedings of the Royal Society of London B. 288 (1959), 20211626 (2021).
- Dominoni, D., Smit, J. A. H., Visser, M. E., Halfwerk, W. Multisensory pollution: artificial light at night and anthropogenic noise have interactive effects on activity patterns of great tits (Parus major). Environmental Pollution. 256, 113314 (2020).
- Ouyang, J. Q., de Jong, M., Hau, M., Visser, M. E., van Grunsven, R. H. A., Spoelstra, K. Stressful colours: Corticosterone concentrations in a free-living songbird vary with the spectral composition of experimental illumination. Biology Letters. 11 (8), 20150517 (2015).
- Van Dis, N. E., Spoelstra, K., Visser, M. E., Dominoni, D. M. Colour of artificial light at night affects incubation behaviour in the great tit, Parus major. Frontiers in Ecology and Evolution. 9, 697 (2021).
- Welbers, A. A. M. H., et al. Artificial light at night reduces daily energy expenditure in breeding great tits (Parus major). Frontiers in Ecology and Evolution. 5, 55 (2017).
- Lighton, J. R. B. . Measuring metabolic rates: A manual for scientists. , (2008).
- Butler, P. J., Green, J. A., Boyd, I. L., Speakman, J. R. Measuring metabolic rate in the field: The pros and cons of the doubly labeled water and heart rate methods. Functional Ecology. 18 (2), 168-183 (2004).
- Elliott, H., Le Vaillant, M., Kato, A., Speakman, J. R., Ropert-Coudert, Y. Accelerometry predicts daily energy expenditure in a bird with high activity levels. Biology Letters. 9, 20120919 (2013).
- Pettersen, A. K., White, C. R., Marshall, D. J. Metabolic rate covaries with fitness and pace of the life history in the field. Proceedings of the Royal Society of London B. 283 (1831), 20160323 (2016).
- Grunst, A. S., Grunst, M. L., Pinxten, R., Bervoets, L., Eens, M. Sources of individual variation in problem-solving performance in urban great tits (Parus major): Exploring effects of metal pollution, urban disturbance and personality. Science of the Total Environment. 749, 141436 (2020).
- Croston, R., Kozlovsky, D. Y., Branch, C. L., Parchman, T. L., Bridge, E. S., Pravosudoy, V. V. Individual variation in spatial memory performance in wild mountain chickadees from different elevations. Animal Behaviour. 111, 225-234 (2016).
- Iserbyt, A., Griffioen, M., Borremans, B., Eens, M., Müller, W. How to quantify animal activity from radio-frequency identification (RFID) recordings. Ecology and Evolution. 8 (20), 10166-10174 (2018).
- Naef-Daenzer, B., Fruh, D., Stalder, M., Wetli, P., Weise, E. Miniaturization (0.2 g) and evaluation of attachment techniques of telemetry transmitters. Journal of Experimental Biology. 208 (21), 4063-4068 (2005).
- Van Hasselt, S. J., Rusche, M., Vyssotski, A. L., Verhulst, S., Rattenborg, N. C., Meerlo, P. Sleep time in European starlings is strongly affected by night length and moon phase. Current Biology. 30 (9), 1664-1671 (2020).
- Eberle, M., Kappeler, P. M. Family insurance: kin selection and cooperative breeding in a solitary primate (Microcebus murinus). Behavioral Ecology Sociobiology. 60 (4), 582-588 (2006).
- Dominoni, D. M., Quetting, M., Partecke, J. Artificial light at night advances avian reproductive physiology. Proceedings of the Royal Society of London B. 280, 20123017 (2013).
- De Jong, M., Ouyang, J. Q., van Grunsven, R. H. A., Visser, M. E., Spoelstra, K. Do wild great tits avoid exposure to light at night. Plos ONE. 11 (6), 0157357 (2016).
