Modélisation du spectre de taille pour les macroinvertébrés et les poissons dans les écosystèmes des cours d'eau

Summary

Il s’agit d’un protocole visant à modéliser le spectre de taille (rapport d’échelle entre la masse individuelle et la densité de population) pour les données combinées sur les poissons et les invertébrés provenant des cours d’eau et des rivières. Les méthodes comprennent : les techniques de terrain pour recueillir des échantillons quantitatifs de poissons et d’invertébrés; méthodes de laboratoire pour normaliser les données sur le terrain; et l’analyse des données statistiques.

Abstract

Le spectre de taille est une relation inverse et allométrique de mise à l’échelle entre la masse corporelle moyenne (M) et la densité (D) des individus au sein d’une communauté écologique ou d’un réseau alimentaire. Fait important, le spectre de la taille suppose que la taille individuelle, plutôt que les caractéristiques comportementales ou d’histoire de vie des espèces, est le principal déterminant de l’abondance au sein d’un écosystème. Ainsi, contrairement aux relations allométriques traditionnelles qui se concentrent sur les données au niveau des espèces (p. ex., la taille corporelle des espèces moyennes par rapport à la densité de population), les analyses des spectres de taille sont « ataxiques » – les spécimens individuels ne sont identifiés que par leur taille, sans tenir compte de l’identité taxonomique. Les modèles de spectres de taille sont des représentations efficaces des réseaux alimentaires traditionnels et complexes et peuvent être utilisés dans des contextes descriptifs et prédictifs (p. ex., prédire les réponses des grands consommateurs aux changements dans les ressources basales). Des études empiriques provenant de divers écosystèmes aquatiques ont également fait état de niveaux modérés à élevés de similitude dans les pentes spectrales de taille, ce qui suggère que des processus communs peuvent réguler l’abondance des petits et grands organismes dans des milieux très différents. Il s’agit d’un protocole pour modéliser le spectre de taille au niveau communautaire dans les cours d’eau pataugés. Le protocole se compose de trois étapes principales. Tout d’abord, recueillir des échantillons quantitatifs de poissons benthiques et d’invertébrés qui peuvent être utilisés pour estimer les densités locales. Deuxièmement, normaliser les données sur les poissons et les invertébrés en convertissant tous les individus en unités d’ataxique (c.-à-d. les individus identifiés par la taille, indépendamment de l’identité taxonomique), et en résumant les individus dans des bacs de taille_log 2. Troisièmement, utilisez la régression linéaire pour modéliser la relation entre les estimations ataxiques M et D. Des instructions détaillées sont fournies ici pour compléter chacune de ces étapes, y compris un logiciel personnalisé pour faciliter l’estimation D et la modélisation des spectres de taille.

Introduction

Les relations de mise à l’échelle de la taille du corps, telles que l’association positive entre la masse corporelle et le taux métabolique, sont bien connues au niveau de l’organisme individuel et sont maintenant étudiées à des niveaux plus élevés d’organisation^1,2^,3 . Ces relations allométriques sont le plus souvent des fonctions de droit du pouvoir de la forme Y – aM^b, où Y est la variable d’intérêt (par exemple, le métabolisme, l’abondance, ou la taille de la gamme à la maison), M est la masse corporelle d’un seul ou moyen individuel, b est un coefficient de mise à l’échelle, et a est une constante. Pour plus de commodité statistique, les données Y et M sont souvent transformées en journal avant l’analyse, puis modélisées avec des équations linéaires du journal de formulaire (Y) – journal (a ) et b journal (M), où b et journal ( a) devenir la pente linéaire du modèle et intercepter, respectivement.

Le spectre de taille est un type derelation allométrique qui prédit la densité (D , le nombre d’individus par zone unitaire) ou la biomasse (B, la masse résumée des individus par zone unitaire) en fonction de M (voir la section 4 pour plus informations sur l’utilisation des estimations D ou B « normalisées »). Comme d’autres relations de mise à l’échelle entre M et D ou entre M et B, le spectre de taille joue un rôle central dans l’écologie fondamentale et appliquée. Au niveau de la population, les biologistes interprètent souvent les relations négatives d’Assouplissement que M comme des preuves de survie dépendante de la densité ou comme des modèles de capacité de charge de l’écosystème (c.-à-d. la « règle de l’auto-éclaircie »)^{4, 5}. Au niveau communautaire, les relations B M peuvent être utilisées pour étudier les effets au niveau du système des perturbations anthropiques, telles que la pêche sélective de taille^6,7. La mise à l’échelle allométrique de D et B avec M est également au cœur des efforts récents visant à unir l’écologie de la population, de la communauté et de l’écosystème^2,8,9.  

Une caractéristique particulièrement importante du spectre de taille est le fait qu’il est entièrement ataxique^9,10. Ce point est facile à manquer lorsque l’on compare des scatterplots de données D M ou B M, mais la distinction entre les modèles taxic et ataxique est critique. Dans les modèles taxic, une valeur M unique est utilisée pour représenter la masse corporelle moyenne de chaque individu d’une espèce donnée ou taxa¹¹. Dans les modèles d’ataxique, tous les individus au sein d’un ensemble de données sont répartis entre une série d’intervalles de taille corporelle ou de bacs M, indépendamment de leur identité taxonomique¹². Cette dernière approche ataxique est avantageuse dans les écosystèmes aquatiques où de nombreux taxons présentent une croissance indéterminée et subissent un ou plusieurs changements ontogénétiques dans le comportement alimentaire; dans ces cas, une seule moyenne M de niveau d’espèce masquera le fait qu’une espèce peut remplir différents rôles fonctionnels tout au long de son histoire de vie^9,13,14. 

Ici, nous présentons un protocole complet pour quantifier le spectre de taille dans les ruisseaux et les rivières. Le protocole commence par des méthodes d’échantillonnage sur le terrain pour recueillir les données nécessaires sur les poissons et les macroinvertébrés benthiques. Les poissons seront recueillis au moyen d’un processus d’échantillonnage à trois passes. L’abondance sera alors estimée à partir des données d’épuisement avec la méthode Zippin¹⁵. Dans l’échantillonnage de l’épuisement, les poissons individuels dans une portée d’étude fermée (c.-à-d. que les individus ne peuvent ni entrer ni sortir de la portée fermée) sont retirés de la portée par trois échantillons successifs. Ainsi, le nombre de poissons restants sera progressivement épuisé. De cette tendance à l’épuisement, l’abondance totale dans la portée de l’étude peut être estimée puis convertie en D (en poissons par m^2),en utilisant la surface connue de la portée de l’étude. Les macroinvertébrés benthiques seront recueillis avec des échantillonneurs de zones fixes standard, puis identifiés et mesurés en laboratoire.

Ensuite, les données combinées sur les poissons et les macroinvertébrés seront divisées entre les bacs de taille. Traditionnellement, l’échelle de l’octave ou du journal₂ (c.-à-d. les intervalles de doublement) a été utilisée pour définir les limites des bacs de taille¹⁶. Une fois qu’une liste de bacs de taille a été établie, le cloisonnement des macroinvertébrés benthiques individuels entre leurs bacs de taille respective est simple parce que les invertébrés sont directement énumérés comme nombre d’individus par zone unitaire. Cependant, l’estimation de l’abondance des poissons dans les bacs de taille est plus abstraite parce que ces estimations sont déduites des données d’épuisement. Des instructions détaillées sont donc fournies pour estimer l’abondance des poissons dans les bacs de taille, indépendamment de l’identité taxonomique, à partir des données de l’échantillon d’épuisement.

Enfin, la régression linéaire sera utilisée pour modéliser le spectre de taille. Ce protocole est entièrement compatible avec la méthode originale et générale de Kerr et Dickie¹⁶ et identique aux méthodes utilisées par McGarvey et Kirk, 2018¹⁷ dans une étude des spectres de taille de poissons et d’invertébrés dans les cours d’eau de Virginie-Occidentale. En utilisant ce protocole, les chercheurs peuvent s’assurer que leurs résultats sont directement comparables à d’autres études qui s’appuient sur Kerr et Dickie¹⁶, accélérant ainsi une compréhension large et robuste des relations de mise à l’échelle de la taille du corps en eau douce les écosystèmes et les mécanismes qui les animent.

Protocol

Toutes les méthodes décrites ici ont été approuvées par le Comité institutionnel de soins et d’utilisation des animaux (IACUC) de l’Université du Commonwealth de Virginie. 1. Collecte et traitement des échantillons de poisson Isoler les poissons dans la portée de l’étude pour créer un assemblage fermé de poissons Identifier l’amont et l’aval (la direction est relative à un arpenteur faisant face à « en amont » et contre le c…

Representative Results

Les résultats exemplaires, y compris les données originales sur le terrain, sont présentés pour Slaunch Fork, en Virginie-Occidentale, un petit cours d’eau dans le sud de la Virginie-Occidentale. Des résultats de modèles spectrales de taille additionnelle sont également présentés pour deux autres cours d’eau dans la même région : Camp Creek et Cabin Creek, en Virginie-Occidentale. Ce sont les trois sites d’étude inclus dans McGarvey et Kirk17, mais les données présentées ici provien…

Discussion

Ce protocole spectral de taille ataxique peut être utilisé pour quantifier et modéliser la structure de la taille au sein des communautés de poissons des cours d’eau et d’invertébrés. Les études antérieures sur les spectres de taille dans les écosystèmes des cours d’eau ont varié de la recherche descriptive de base^39,40 à des comparaisons le long d’un profil longitudinal⁴¹ et parmi les régions biogéographiques distinctes<sup …

Materials

Chest waders	Multiple options	n/a	Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves	Multiple options	n/a	Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles	Multiple options	n/a	Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit	Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions	www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/	Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2)	Duluth Nets	https://duluthfishnets.com/	Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4)	Multiple options	n/a	Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4)	Multiple options	n/a	Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5)	Multiple options	n/a	Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3)	Multiple options	n/a	Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps	Cabelas	IK-019008	Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S)	Syndel	www.syndel.com	Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs	Cabelas	IK-518976; IK-552777	Used to process fish samples.
Pop-up canopy	Multiple options	n/a	Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board	Wildco	3-118-E40	Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish	Multiple options	n/a	Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle	Multiple options	n/a	Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays	Multiple options	n/a	Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps	Multiple options	n/a	Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers	Multiple options	n/a	Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys	n/a	n/a	Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper	Rite in the Rain	n/a	Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes	Lufkin	n/a	Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler	Wildco	3-12-D56; 3-16-C52	Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol	Multiple options	n/a	Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.)	U.S. Plastic Corp.	67712	Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.